Biologia · 2n de Batxillerat · PAU

Fermentació i beta-oxidació

Com continua la glucòlisi quan el NADH no es pot reoxidar per una cadena, què separa la fermentació de la respiració i com entren els àcids grassos a la respiració. Llegeix i juga amb cada figura.

12 min de lectura
9 figures interactives
3 exercicis resolts

llegeix i juga!

La idea que connecta aquests processos és aquesta: per continuar oxidant nutrients, la cèl·lula ha de recuperar els transportadors d’electrons en la seva forma oxidada.

Per exemple, quan el NAD⁺ capta electrons, es transforma en NADH. Per tornar-lo a utilitzar, cal que el NADH cedeixi aquests electrons i es regeneri el NAD⁺.

En la respiració, els electrons passen per una cadena de transport d’electrons.
En la fermentació, els electrons es transfereixen a una molècula orgànica sense passar per una cadena respiratòria.

Aquesta diferència explica tant la funció de les fermentacions com el seu baix rendiment energètic.

Abans de començar…

Què tenen en comú el pa i un esprint?

El llevat fa pujar la massa del pa. Un múscul que fa un esprint acumula lactat. Semblen dues històries diferents, però comencen amb el mateix problema: la glucòlisi gasta NAD⁺, i la cèl·lula només en té una reserva limitada.

Si el NADH no torna a ser NAD⁺, la glucòlisi s’atura encara que hi hagi glucosa. La fermentació és una manera de recuperar-lo: els electrons del NADH passen a una molècula orgànica, com el piruvat o l’acetaldehid.

Prova-ho amb una reserva de 10 NAD⁺: fes arribar glucoses una a una, primer sense reciclatge i després amb fermentació làctica.

Mira-ho en 40 segons

Ara prova-ho tu:

Model simplificat: 10 unitats de NAD⁺, sense síntesi de NAD⁺ nou ni cap altra ruta que el regeneri.

Per què cal regenerar el NAD⁺?

La glucòlisi té lloc al citosol i transforma una glucosa, de sis carbonis, en dos piruvats, de tres carbonis cadascun.

Per cada glucosa, el balanç net de la glucòlisi és:

Producte	Quantitat
Piruvat	2
ATP net	2
NADH	2

La glucòlisi produeix quatre ATP, però abans n’ha consumit dos. Per això el guany net és de dos ATP per glucosa.

Durant la glucòlisi, dues molècules de NAD⁺ es redueixen a dues de NADH. Si el NADH no torna a oxidar-se, disminueix la disponibilitat de NAD⁺.

La relació de causa i conseqüència és:

No es regenera NAD⁺ → falta NAD⁺ per a la glucòlisi → la glucòlisi s’atura → deixa de produir-se ATP per aquesta via.

La fermentació evita aquest bloqueig: utilitza el NADH per reduir una molècula orgànica i, així, recupera el NAD⁺.

La funció clau de la fermentació és permetre que continuï la glucòlisi. Les reaccions posteriors a la glucòlisi no aporten ATP addicional en les fermentacions làctica i alcohòlica.

Fermentació làctica

Què hi entra i què se n’obté?

El piruvat rep els electrons del NADH i es transforma en lactat. Al mateix temps, el NADH s’oxida a NAD⁺.

Per cada glucosa, la reacció posterior a la glucòlisi és:

2 piruvats + 2 NADH + 2 H⁺ → 2 lactats + 2 NAD⁺

Per tant:

Entrades d’aquesta reacció: dos piruvats i dos NADH.
Productes: dos lactats i dos NAD⁺ regenerats.
Localització: citosol.
ATP produït en aquesta reacció: cap.

Si comptem la glucòlisi i la fermentació conjuntament:

1 glucosa → 2 lactats, amb un guany net de 2 ATP

Aquest esquema resumeix el destí del carboni i el rendiment energètic; no és una equació química completa.

Per què no s’allibera CO₂?

Cada piruvat té tres carbonis i cada lactat també en té tres. Com que no es perd cap carboni durant aquesta conversió, no es produeix CO₂.

Els sis carbonis de la glucosa queden repartits entre els dos lactats.

On es produeix?

És característica de diversos bacteris, com els que intervenen en l’elaboració del iogurt. També es produeix en les cèl·lules musculars humanes quan la capacitat d’oxidar el NADH mitjançant la respiració no és suficient per al ritme de la glucòlisi.

En aquest cas:

Augmenta molt la demanda d’ATP → s’accelera la glucòlisi → es forma NADH ràpidament → la formació de lactat ajuda a regenerar NAD⁺ → la glucòlisi pot continuar.

No cal interpretar-ho sempre com una absència total d’oxigen: pot haver-hi oxigen, però la capacitat respiratòria resultar insuficient per al ritme metabòlic.

Fermentació alcohòlica

En aquesta fermentació, el piruvat es transforma en etanol en dues etapes.

Primera etapa: el piruvat perd un carboni

Cada piruvat, de tres carbonis, perd un carboni en forma de CO₂ i origina acetaldehid, de dos carbonis:

2 piruvats → 2 acetaldehids + 2 CO₂

Segona etapa: es regenera el NAD⁺

L’acetaldehid rep els electrons del NADH i es redueix a etanol:

2 acetaldehids + 2 NADH + 2 H⁺ → 2 etanols + 2 NAD⁺

Per cada glucosa:

Entrades de les reaccions posteriors a la glucòlisi: dos piruvats i dos NADH.
Productes: dos etanols, dos CO₂ i dos NAD⁺ regenerats.
Localització: citosol.
ATP produït després de la glucòlisi: cap.

El resultat conjunt és:

1 glucosa → 2 etanols + 2 CO₂, amb un guany net de 2 ATP

De nou, és un esquema del destí del carboni i del rendiment energètic.

Per què s’allibera CO₂?

La glucosa té sis carbonis. Els dos etanols en conserven quatre en total. Els altres dos carbonis s’alliberen com a dues molècules de CO₂.

Aquesta fermentació és característica dels llevats. En l’elaboració del pa, el CO₂ queda retingut en la massa i contribueix a fer-la augmentar de volum.

Comparació de les dues fermentacions

Característica	Làctica	Alcohòlica
Punt de partida després de la glucòlisi	2 piruvats	2 piruvats
Molècula que rep els electrons del NADH	Piruvat	Acetaldehid
Producte orgànic final	2 lactats	2 etanols
CO₂ produït per glucosa	0	2
NAD⁺ regenerat per glucosa	2	2
Localització	Citosol	Citosol
ATP net per glucosa, inclosa la glucòlisi	2	2

En totes dues, el NADH format a la glucòlisi es consumeix en les reaccions fermentatives. Per això no hi ha una acumulació neta d’aquest NADH ni un consum net del NAD⁺: el transportador es reutilitza.

Exemple resolt: balanç d’una fermentació alcohòlica

Uns llevats fermenten completament 5 mmol de glucosa. Quins productes i quin guany net d’ATP s’esperen?

Per cada glucosa s’obtenen dos etanols, dos CO₂ i dos ATP nets. Per tant:

Etanol: $5 \times 2 = 10$ mmol.
CO₂: $5 \times 2 = 10$ mmol.
ATP net: $5 \times 2 = 10$ mmol.

A més, durant la glucòlisi es formen 10 mmol de NADH, que després s’utilitzen per regenerar 10 mmol de NAD⁺.

Els 10 mmol d’ATP procedeixen de la glucòlisi, no de la conversió d’acetaldehid en etanol.

Fermentació, respiració aeròbica i respiració anaeròbica

L’absència d’oxigen no és suficient per identificar una fermentació, perquè també existeix la respiració anaeròbica.

La pregunta decisiva és: hi ha cadena respiratòria? Si n’hi ha, cal identificar l’acceptor final d’electrons.

Característica	Fermentació	Respiració aeròbica	Respiració anaeròbica
Cadena respiratòria	No	Sí	Sí
Acceptor dels electrons	Molècula orgànica, com el piruvat o l’acetaldehid	O₂	Un acceptor diferent de l’O₂, com el nitrat o el sulfat
Gradient de protons generat per la cadena	No	Sí	Sí
ATP per fosforilació oxidativa	No	Sí	Sí
ATP per glucosa	2 en les fermentacions estudiades	Molt superior a 2	Variable segons el procés

En els exemples habituals de respiració anaeròbica, els acceptors són compostos inorgànics. Tanmateix, el criteri general més segur per distingir respiració i fermentació és la presència o absència de cadena respiratòria.

Respiració aeròbica

L’oxigen és l’acceptor final dels electrons i es redueix per formar aigua.

Els electrons circulen per la cadena → es genera un gradient de protons → l’ATP-sintasa aprofita aquest gradient → es produeix ATP per fosforilació oxidativa.

La cèl·lula pot oxidar molt més completament el nutrient. Per això obté molta més energia que amb la fermentació, en què bona part de l’energia química queda en el lactat o en l’etanol.

Respiració anaeròbica

Hi ha cadena respiratòria, però l’acceptor final no és l’oxigen. És pròpia de determinats microorganismes.

Un altre acceptor rep els electrons → la cadena pot funcionar sense O₂ → es pot generar un gradient de protons → es pot sintetitzar ATP per fosforilació oxidativa.

El rendiment depèn de l’acceptor final i de la cadena utilitzada; no hi ha un únic valor aplicable a totes les respiracions anaeròbiques.

Exemple resolt: identificar el procés a partir de dades

Un bacteri creix sense oxigen, consumeix nitrat i presenta una cadena de transport d’electrons.

La conclusió és respiració anaeròbica, no fermentació:

L’absència d’O₂ descarta la respiració aeròbica.
La presència de cadena respiratòria descarta la fermentació.
El nitrat actua com a acceptor final d’electrons.

β-oxidació: com entren els àcids grassos en el metabolisme respiratori?

La β-oxidació és una via que degrada els àcids grassos en fragments de dos carbonis, que s’obtenen en forma d’acetil-CoA.

En les cèl·lules animals, la via mitocondrial té lloc a la matriu mitocondrial. Abans de començar, l’àcid gras s’ha d’activar, unint-se al coenzim A. Els àcids grassos de cadena llarga també necessiten un sistema de transport per entrar a la matriu.

L’activació té un cost equivalent a dos ATP, perquè l’ATP es transforma en AMP, no simplement en ADP.

Què passa en cada cicle?

En un àcid gras saturat de nombre parell de carbonis, cada cicle:

Escurça la cadena en dos carbonis.
Produeix un NADH.
Produeix un FADH₂.
Separa un fragment de dos carbonis com a acetil-CoA.

En l’últim cicle, la cadena de quatre carbonis es divideix en dos acetil-CoA. Aquesta és la raó per la qual el nombre d’acetil-CoA és una unitat més gran que el nombre de cicles.

Fórmules de recompte

Per a un àcid gras saturat i de nombre parell de carbonis, amb $n$ carbonis:

\text{Acetil-CoA obtinguts}=\frac{n}{2}

\text{Cicles de β-oxidació}=\frac{n}{2}-1

Com que cada cicle produeix un NADH i un FADH₂:

\text{NADH de la β-oxidació}=\text{FADH₂ de la β-oxidació} =\frac{n}{2}-1

Aquestes fórmules no s’han d’aplicar directament als àcids grassos insaturats o de nombre senar de carbonis.

Exemple resolt: àcid gras de 16 carbonis

Considerem un àcid gras saturat de 16 carbonis.

Acetil-CoA:

16/2=8

Cicles:

16/2-1=7

Per tant, la β-oxidació produeix:

8 acetil-CoA
7 NADH
7 FADH₂

No són vuit cicles: després de sis cicles queda una cadena de quatre carbonis, i el setè cicle la divideix en els dos acetil-CoA finals.

Connexió amb Krebs i amb la cadena respiratòria

Els productes de la β-oxidació segueixen dos camins connectats.

L’acetil-CoA entra al cicle de Krebs

Cada acetil-CoA aporta un grup de dos carbonis. Per cada acetil-CoA oxidat, el balanç del cicle de Krebs és:

2 CO₂.
3 NADH.
1 FADH₂.
1 GTP o ATP equivalent.

Per tant, la degradació de l’àcid gras proporciona acetil-CoA → l’acetil-CoA entra a Krebs → es formen més transportadors reduïts.

El NADH i el FADH₂ cedeixen electrons a la cadena

Tant els transportadors formats en la β-oxidació com els formats en Krebs aporten electrons a la cadena respiratòria.

La connexió completa és:

Àcid gras → β-oxidació → acetil-CoA → Krebs

i, paral·lelament:

NADH i FADH₂ → cadena respiratòria → gradient de protons → ATP-sintasa → ATP

La β-oxidació no produeix ATP directament. La major part de l’ATP associat a l’oxidació de l’àcid gras s’obté gràcies a la fosforilació oxidativa.

Per què aquesta oxidació depèn de l’oxigen en les cèl·lules humanes?

La β-oxidació no consumeix O₂ directament. Però la cadena respiratòria humana sí que el necessita.

Si falta O₂ → la cadena deixa de rebre un acceptor final d’electrons → disminueix la reoxidació dels transportadors → s’acumulen les formes reduïdes → la β-oxidació i Krebs acaben frenant-se.

Per tant, la dependència de l’oxigen és indirecta, a través de la cadena respiratòria.

Exemple integrat: seguir els productes d’un àcid gras de 16 carbonis

Ja hem calculat que la β-oxidació produeix 8 acetil-CoA, 7 NADH i 7 FADH₂.

Els vuit acetil-CoA passen pel cicle de Krebs:

Producte	β-oxidació	Krebs dels 8 acetil-CoA	Total
NADH	7	$8 \times 3=24$	31
FADH₂	7	$8 \times 1=8$	15
GTP o ATP equivalent	0	$8 \times 1=8$	8
CO₂	0	$8 \times 2=16$	16

Aquesta taula permet explicar tres conseqüències:

La β-oxidació no allibera CO₂: els carbonis queden en els acetil-CoA.
Krebs permet completar l’oxidació del carboni: el balanç final és de 16 CO₂ per l’àcid gras de 16 carbonis.
Es formen molts transportadors reduïts: quan cedeixen electrons a la cadena, permeten obtenir una gran quantitat d’ATP.

Si l’enunciat demana calcular l’ATP

Cal utilitzar les equivalències indicades a l’enunciat i no barrejar criteris de càlcul.

Amb les equivalències actuals aproximades de 2,5 ATP per NADH i 1,5 ATP per FADH₂:

31(2,5)+15(1,5)+8-2=\boxed{106\ ATP\ nets}

El terme −2 correspon al cost d’activació de l’àcid gras.

Si l’enunciat utilitza les equivalències clàssiques de 3 ATP per NADH i 2 ATP per FADH₂:

31(3)+15(2)+8-2=\boxed{129\ ATP\ nets}

La diferència prové de les equivalències emprades per estimar la fosforilació oxidativa, no del recompte de cicles o d’acetil-CoA.

Com interpretar dades metabòliques

Quan et donin una taula o un gràfic, separa què s’observa de què es pot concloure.

Dada observada	Interpretació
Augment del lactat associat al consum de glucosa	Indica activitat de fermentació làctica
Producció d’etanol i CO₂ a partir de glucosa	Indica fermentació alcohòlica
Absència d’oxigen	No permet distingir, tota sola, fermentació de respiració anaeròbica
Cadena respiratòria amb nitrat com a acceptor final	Indica respiració anaeròbica
Augment del consum d’O₂ en oxidar àcids grassos	És coherent amb més flux d’electrons per la cadena aeròbica
Acumulació de NADH quan s’inhibeix la cadena	Indica que el NADH es forma però no es reoxida prou
Producció de CO₂	No demostra, tota sola, que hi hagi respiració: la fermentació alcohòlica també en produeix

Exemple: en unes cèl·lules animals s’inhibeix la cadena respiratòria i disminueix l’oxidació dels àcids grassos.

L’explicació no és que la β-oxidació utilitzi directament l’oxigen. És que la cadena bloquejada no permet reoxidar prou els transportadors; com a conseqüència, falten formes oxidades i la β-oxidació es frena.

Idees clau que has de retenir

Fermentar permet regenerar NAD⁺ i mantenir la glucòlisi.
Les fermentacions làctica i alcohòlica tenen lloc al citosol i donen 2 ATP nets per glucosa, tots procedents de la glucòlisi.
La fermentació làctica produeix lactat sense CO₂; l’alcohòlica produeix etanol i CO₂.
Respiració no vol dir necessàriament consum d’oxigen: hi ha respiració anaeròbica. Totes dues respiracions utilitzen una cadena respiratòria.
En un àcid gras saturat de nombre parell de carbonis: acetil-CoA = $n/2$ i cicles = $n/2-1$ .
La β-oxidació aporta acetil-CoA a Krebs i electrons a la cadena mitjançant NADH i FADH₂.
Per explicar un canvi metabòlic, connecta sempre la causa amb la conseqüència: què es bloqueja, quin producte s’acumula, quin reactiu deixa d’estar disponible i quin procés es frena.

Practica

Posa’t a prova

Tres exercicis resolts pas a pas, de menys a més difícils. Intenta’ls abans d’obrir la solució; si t’encalles, obre les pistes d’una en una.

Bàsic

1Sense oxigen: fermentació o respiració?

S’han estudiat tres microorganismes:

Microorganisme	Cadena respiratòria	Acceptor dels electrons al final del procés
A	Sí	O₂
B	Sí	Nitrat, NO₃⁻
C	No	Acetaldehid, que es transforma en etanol

a
Identifica el tipus de metabolisme de cadascun.

b
Indica quins poden obtenir ATP per fosforilació oxidativa i justifica-ho.

c
Un company afirma: «Si no hi ha oxigen, qualsevol microorganisme ha de fer fermentació». Corregeix aquesta afirmació.

d
Explica per què la fermentació alcohòlica té menys rendiment energètic per glucosa que la respiració aeròbica.

Pista 1

Mira primer si hi ha cadena respiratòria.

Pista 2

Si n’hi ha, identifica si l’acceptor final és l’O₂ o una altra substància.

Pista 3

La fosforilació oxidativa requereix la connexió entre cadena, gradient i ATP-sintasa.

Pista 4

En la fermentació queda energia química en els productes orgànics finals.

Mostra la solució

A: respiració aeròbica, perquè té cadena respiratòria i utilitza O₂ com a acceptor final.
B: respiració anaeròbica, perquè té cadena respiratòria i utilitza nitrat en lloc d’O₂.
C: fermentació alcohòlica, perquè no té cadena respiratòria en aquest procés i l’acetaldehid es redueix a etanol.

b
A i B poden obtenir ATP per fosforilació oxidativa.

La cadena permet generar un gradient de protons, i l’ATP-sintasa aprofita aquest gradient per sintetitzar ATP.

C obté, en el procés descrit, ATP per fosforilació a nivell de substrat durant la glucòlisi.

c
L’afirmació és incorrecta. Sense oxigen, alguns microorganismes poden fer respiració anaeròbica si disposen d’una cadena respiratòria i d’un acceptor final alternatiu.

Per tant, absència d’O₂ no equival a fermentació.

d
En la fermentació alcohòlica, la glucosa no s’oxida completament: una part important de la seva energia química queda en l’etanol.

A més, no hi ha producció d’ATP per fosforilació oxidativa. Per això el guany queda limitat als dos ATP nets de la glucòlisi, mentre que la respiració aeròbica permet un aprofitament energètic molt més gran.

Intermedi

2Un múscul que necessita ATP ràpidament

Durant una contracció intensa, es registren aquestes dades en una mostra de cèl·lules musculars. Són dades simplificades i expressades en unitats relatives.

Variable	Abans de l’esforç	Durant l’esforç intens
Velocitat de la glucòlisi	1	8
Velocitat de reoxidació del NADH per la via respiratòria	1	3
Producció de lactat	Baixa	Alta
Oxigen disponible	Sí	Sí

a
Explica per què augmenta la producció de lactat tot i haver-hi oxigen.

b
Relaciona la formació de lactat amb la disponibilitat de NAD⁺ i la continuïtat de la glucòlisi.

c
Suposa que s’inhibeix completament la conversió de piruvat en lactat i que la capacitat respiratòria no augmenta. Què passarà amb el NADH, el NAD⁺ i la glucòlisi?

d
La formació de lactat permet obtenir molt ATP per glucosa? Distingeix entre rendiment per glucosa i velocitat de producció d’ATP.

Pista 1

Compara quant augmenta la glucòlisi amb quant augmenta la reoxidació respiratòria del NADH.

Pista 2

La formació de lactat consumeix NADH i regenera NAD⁺.

Pista 3

Si s’elimina aquesta via, pregunta’t si la respiració pot reoxidar tot el NADH que es forma.

Pista 4

Produir pocs ATP per glucosa no significa necessàriament produir-los lentament.

Mostra la solució

a
La glucòlisi augmenta vuit vegades, mentre que la capacitat de reoxidació respiratòria del NADH només augmenta tres vegades.

Per tant, el NADH es forma més ràpidament del que la via respiratòria pot reoxidar-lo. La conversió de piruvat en lactat proporciona una via addicional de regeneració del NAD⁺.

Les dades mostren que la formació de lactat no exigeix una absència total d’oxigen.

b
El piruvat rep els electrons del NADH i es transforma en lactat. El NADH es converteix en NAD⁺.

Formació de lactat → regeneració de NAD⁺ → continuïtat de la glucòlisi → producció d’ATP per fosforilació a nivell de substrat.

c
Si es bloqueja la formació de lactat i la respiració no pot compensar-ho:

Es reoxida menys NADH del necessari.
El NADH tendeix a acumular-se.
Disminueix el NAD⁺ disponible.
La glucòlisi es frena perquè necessita NAD⁺.
Disminueix la producció d’ATP per aquesta via.

d
El rendiment és baix: dos ATP nets per glucosa.

Però una glucòlisi molt activa pot consumir moltes glucoses per unitat de temps. Això permet produir ATP ràpidament, tot i aprofitar poc cada glucosa.

Rendiment: ATP obtinguts per glucosa.
Velocitat: ATP produïts per unitat de temps.

Són magnituds diferents.

Tipus PAU

3Tipus PAU: identificar i oxidar un àcid gras

Exercici d’estil PAU — 3 punts. Les dades són d’un model simplificat d’oxidació mitocondrial completa.

Un àcid gras saturat de nombre parell de carbonis experimenta nou cicles de β-oxidació.

Utilitza:

3 NADH, 1 FADH₂, 1 GTP i 2 CO₂ per acetil-CoA oxidat a Krebs.
2,5 ATP per NADH i 1,5 ATP per FADH₂.
1 ATP equivalent per GTP.
Dos ATP equivalents de cost d’activació.

a) [0,5 punts]

Determina el nombre de carbonis de l’àcid gras i els acetil-CoA obtinguts.

b) [1 punt]

Calcula el NADH, el FADH₂ i el GTP totals, així com el rendiment net d’ATP. Separa la β-oxidació de Krebs.

c) [1 punt]

En una preparació mitocondrial, l’oxidació d’aquest àcid gras s’atura quan s’elimina l’oxigen. Explica la cadena de causes que connecta la falta d’O₂ amb l’aturada de la β-oxidació.

d) [0,5 punts]

Per oxidar completament una molècula d’aquest àcid gras, el model requereix 29 molècules d’O₂ i produeix 20 molècules de CO₂. Calcula el quocient:

Q=\frac{\text{CO₂ produït}}{\text{O₂ consumit}}

Compara’l amb el de l’oxidació completa de la glucosa, que consumeix sis O₂ i produeix sis CO₂. Explica per què la producció de CO₂, tota sola, no permet identificar una respiració aeròbica.

Pista 1

Nou cicles impliquen deu acetil-CoA.

Pista 2

Separa els transportadors dels nou cicles dels transportadors de les deu voltes de Krebs.

Pista 3

Resta el cost d’activació només una vegada.

Pista 4

La β-oxidació no consumeix O₂ directament, però depèn de la reoxidació dels transportadors.

Pista 5

El quocient demanat és $20/29$ . Recorda un procés que produeix CO₂ sense cadena respiratòria.

Mostra la solució

\frac{n}{2}-1=9

\frac{n}{2}=10

n=\boxed{20\text{ carbonis}}

Es formen:

20/2=\boxed{10\text{ acetil-CoA}}

b
Els nou cicles de β-oxidació produeixen:

9 NADH.
9 FADH₂.
10 acetil-CoA.

Les deu voltes de Krebs produeixen:

$10\times3=30$ NADH.
$10\times1=10$ FADH₂.
$10\times1=10$ GTP.
$10\times2=20$ CO₂.

Producte	β-oxidació	Krebs	Total
NADH	9	30	39
FADH₂	9	10	19
GTP	0	10	10
CO₂	0	20	20

ATP net:

39(2,5)+19(1,5)+10-2

97,5+28,5+10-2=\boxed{134\text{ ATP nets}}

El cost d’activació es resta una sola vegada perquè s’oxida una molècula d’àcid gras.

c
L’O₂ és l’acceptor final d’electrons de la cadena respiratòria.

La seqüència completa és:

S’elimina l’O₂.
La cadena es queda sense acceptor final.
S’atura el flux d’electrons.
Els transportadors reduïts no es poden reoxidar al ritme necessari.
Disminueix la disponibilitat de les formes oxidades.
Les reaccions oxidatives de la β-oxidació es frenen fins a aturar-se.

També es frena Krebs i deixa de mantenir-se el gradient necessari per a la fosforilació oxidativa.

La β-oxidació no utilitza O₂ directament: depèn del funcionament de la cadena que permet reoxidar els transportadors.

d
Per a l’àcid gras:

Q=\frac{20}{29}\approx\boxed{0,69}

Per a la glucosa:

Q=\frac{6}{6}=\boxed{1}

Per tant, el model d’oxidació de l’àcid gras consumeix més O₂ per cada CO₂ produït que el de la glucosa.

La producció de CO₂ no identifica, per si sola, una respiració aeròbica: la fermentació alcohòlica també produeix CO₂, però no utilitza una cadena respiratòria ni l’O₂ com a acceptor final d’electrons.