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Biología · 2.º de Bachillerato · PAU

Fotosíntesis: fase luminosa y ciclo de Calvin

Cómo capta la luz el cloroplasto, cómo obtiene de ella ATP y NADPH y cómo el ciclo de Calvin usa esa energía para fijar el carbono del CO₂. Lee y juega con cada figura.

  • 15 min de lectura
  • 7 figuras interactivas
  • 3 ejercicios resueltos
¡lee y juega!

La fotosíntesis es el proceso que utiliza energía luminosa para formar materia orgánica a partir de CO₂. En las plantas, el agua aporta los electrones necesarios y, como consecuencia, se libera oxígeno.

Es un proceso anabólico, porque construye moléculas orgánicas, y autótrofo, porque el carbono de estas moléculas procede de una sustancia inorgánica: el CO₂.

La ecuación global simplificada, impulsada por la energía luminosa, es:

6 CO2+6 H2O⟶C6H12O6+6 O2 \begin{aligned} 6\,CO_2+6\,H_2O &\longrightarrow C_6H_{12}O_6+6\,O_2 \end{aligned}

Esta ecuación resume el balance global, pero no representa una única reacción. Hay que recordar dos precisiones:

  • El oxígeno liberado procede del agua, no del CO₂.
  • El ciclo de Calvin no produce glucosa directamente: produce triosas fosfato que pueden servir para sintetizar glucosa y otros compuestos.

Antes de empezar…

¿De dónde sale la madera de un árbol?

Hace casi cuatro siglos, Jan Baptista van Helmont plantó un sauce pequeño en una maceta con tierra seca y pesada. Durante cinco años solo lo regó. El sauce pasó de unos 2 kg a unos 77 kg, pero la tierra solo había perdido unos 60 g.

La masa del árbol no sale de la tierra: el carbono de la madera viene del CO₂ del aire. Y el oxígeno que la planta libera tampoco sale del CO₂: viene del agua. Se demostró marcando el oxígeno con el isótopo ¹⁸O.

Pruébalo tú: marca el oxígeno del agua o el del CO₂ y mira cuál acaba en el O₂ que sale de la hoja.

Míralo en 43 segundos

Ahora pruébalo tú:

Balance escrito para un solo carbono: CO₂ + 2 H₂O → (CH₂O) + O₂ + H₂O. No se dibujan los átomos de hidrógeno.

01

Dos fases conectadas dentro del cloroplasto

El cloroplasto tiene una doble membrana y contiene:

  • Tilacoides: sacos membranosos que pueden formar apilamientos llamados grana.
  • Lumen tilacoidal: espacio interior de los tilacoides.
  • Estroma: medio que rodea los tilacoides.

Las dos fases principales tienen lugar en sitios diferentes:

Fase Localización ¿Qué ocurre?
Fase luminosa Membrana de los tilacoides La energía de la luz permite producir ATP y NADPH. El agua se rompe y se libera O₂.
Ciclo de Calvin Estroma Se utilizan ATP y NADPH para incorporar el carbono del CO₂ a moléculas orgánicas.

La conexión es directa:

Luz → producción de ATP y NADPH → incorporación y reducción del CO₂ → formación de triosas fosfato.

Cuando el ciclo de Calvin consume ATP y NADPH, se forman ADP, fosfato inorgánico y NADP⁺. Estas moléculas pueden volver a utilizarse en la fase luminosa.

Conexión con lo que ya conoces

En las fermentaciones, el NADH cede electrones y se regenera NAD⁺. Esta regeneración permite que continúe la glucólisis.

En la fotosíntesis interviene sobre todo otra pareja de transportadores:

NADP+↔NADPH NADP^+ \leftrightarrow NADPH
  • En la fase luminosa, el NADP⁺ acepta electrones y se transforma en NADPH.
  • En el ciclo de Calvin, el NADPH cede electrones, lo que permite reducir compuestos derivados del CO₂, y vuelve a formarse NADP⁺.

Por tanto, el ATP aporta energía y el NADPH aporta poder reductor, es decir, electrones que permiten reducir otras moléculas.

02

Pigmentos y fotosistemas: cómo se capta la luz

Los pigmentos no absorben todos los colores por igual

Los principales pigmentos fotosintéticos de las plantas son:

  • Clorofila a: participa directamente en los centros de reacción.
  • Clorofila b: amplía el conjunto de longitudes de onda que se pueden aprovechar.
  • Carotenoides: captan luz y también contribuyen a proteger el aparato fotosintético del exceso de energía.

Las clorofilas absorben sobre todo luz azul y roja. Absorben menos luz verde; por eso, las hojas reflejan o transmiten una parte importante del verde y las vemos de este color.

Si una longitud de onda se absorbe poco, aporta menos energía a los fotosistemas y suele impulsar menos la fotosíntesis. Esto no significa que la luz verde no se pueda aprovechar en absoluto.

¿Qué es un fotosistema?

Un fotosistema es un conjunto de pigmentos y proteínas situado en la membrana tilacoidal. Tiene dos partes principales:

  1. Complejo antena: los pigmentos absorben luz y transfieren la energía hacia el centro de reacción.
  2. Centro de reacción: contiene una pareja especial de clorofilas a. Cuando recibe suficiente energía, un electrón pasa a un aceptor.

Hay que distinguir los dos procesos: en la antena se transfiere energía; desde el centro de reacción se transfiere un electrón a un aceptor.

Hay dos fotosistemas:

Fotosistema Centro de reacción Papel en el flujo no cíclico
Fotosistema II, PSII P680 Inicia el transporte de electrones, que se reponen con electrones del agua.
Fotosistema I, PSI P700 Vuelve a aportar energía a los electrones para que puedan acabar reduciendo el NADP⁺.

Los nombres P680 y P700 indican longitudes de onda asociadas a la absorción de estos centros de reacción, expresadas en nanómetros.

En el flujo no cíclico actúa primero el fotosistema II y después el fotosistema I. La numeración no indica el orden de actuación.

03

Fase luminosa: agua, electrones, ATP y NADPH

3.1. La fotólisis del agua repone los electrones del fotosistema II

La luz excita el centro de reacción del PSII y un electrón pasa a un aceptor. Como el PSII ha cedido un electrón, necesita recuperarlo para continuar funcionando.

Un complejo asociado al PSII obtiene estos electrones mediante la fotólisis del agua:

2 H2O⟶4 H++4 e−+O2 2\,H_2O \longrightarrow 4\,H^+ + 4\,e^- + O_2

Esta reacción tiene tres consecuencias:

  • Los electrones reponen los que ha cedido el PSII.
  • Los protones, H⁺, contribuyen a la acumulación de protones en el lumen tilacoidal.
  • El O₂ se puede liberar al medio.

Por eso, si se pregunta de dónde procede el oxígeno de la fotosíntesis, la respuesta es del agua.

3.2. Los electrones recorren una cadena de transporte

En el flujo no cíclico, también llamado flujo lineal, los electrones siguen este recorrido simplificado:

H2O→PSII→PQ→b6f→PC→PSI→Fd→NADP+ \begin{aligned} H_2O &\rightarrow PSII \rightarrow PQ \rightarrow b_6f \\ &\rightarrow PC \rightarrow PSI \\ &\rightarrow Fd \rightarrow NADP^+ \end{aligned}

En este esquema, PQ es la plastoquinona, b₆f es el complejo citocromo b₆f, PC es la plastocianina y Fd es la ferredoxina.

Cuando los electrones recorren la cadena entre el PSII y el PSI, una parte de la energía disponible se utiliza para favorecer la acumulación de protones en el lumen.

Después, los electrones llegan al PSI. La luz les vuelve a aportar energía y pasan, a través de la ferredoxina, hasta el sistema que reduce el NADP⁺:

NADP++2 e−+H+⟶NADPH NADP^+ + 2\,e^- + H^+ \longrightarrow NADPH

El NADPH se forma en el lado del estroma, donde después se utilizará en el ciclo de Calvin.

3.3. El gradiente de protones permite sintetizar ATP

Durante la fase luminosa se acumulan protones en el lumen porque:

  • La fotólisis del agua libera H⁺ en él.
  • El transporte de electrones favorece el traslado de protones desde el estroma hacia el lumen.

Así se crea un gradiente electroquímico de protones: hay una diferencia de concentración de H⁺ y de carga eléctrica entre los dos lados de la membrana.

Los protones tienden a volver al estroma. Cuando lo hacen a través de la ATP-sintasa, su paso impulsa la síntesis de ATP:

ADP+Pi⟶ATP ADP + P_i \longrightarrow ATP

Este mecanismo es la quimiosmosis. Como la energía inicial procede de la luz, la síntesis de ATP recibe el nombre de fotofosforilación.

La relación causal es:

Luz → transporte de electrones → gradiente de protones → paso de H⁺ por la ATP-sintasa → síntesis de ATP.

Por tanto, la ATP-sintasa no utiliza directamente la luz: utiliza la energía del gradiente de protones.

3.4. Fotofosforilación no cíclica y cíclica

En el flujo no cíclico, los electrones pasan del agua al NADP⁺ y no vuelven al centro de reacción del que han salido.

En el flujo cíclico, los electrones excitados en el PSI vuelven hacia la cadena de transporte y, finalmente, al PSI. Este recorrido contribuye a generar un gradiente de protones y permite producir ATP.

Característica Flujo no cíclico Flujo cíclico
Fotosistemas implicados PSII y PSI PSI
Fotólisis del agua vinculada al flujo Sí No
Producción de ATP Sí Sí
Producción neta de NADPH Sí No
Liberación de O₂ Sí No
Destino de los electrones Reducen NADP⁺ Vuelven al PSI

El flujo cíclico permite obtener ATP adicional sin producir NADPH adicional. Esto ayuda a ajustar la proporción de ATP y NADPH a las necesidades del cloroplasto.

04

Ciclo de Calvin: del CO₂ a las triosas fosfato

El ciclo de Calvin tiene lugar en el estroma. No utiliza directamente fotones, pero necesita el ATP y el NADPH producidos en la fase luminosa.

A veces se denomina fase oscura, pero este nombre puede inducir a error: no es una fase que deba ocurrir de noche. En las condiciones habituales de una planta, depende de la fase luminosa, y varias enzimas del ciclo se activan con la luz.

Para seguir su balance, consideraremos la entrada de 3 moléculas de CO₂.

4.1. Fijación: el CO₂ se une a un aceptor

La enzima rubisco cataliza la unión del CO₂ a la ribulosa-1,5-bisfosfato, RuBP, una molécula de cinco carbonos.

El aceptor es, por tanto, la RuBP, no la ribulosa sin fosfatos.

Por cada CO₂ fijado:

  1. Una RuBP de cinco carbonos incorpora un carbono del CO₂.
  2. Se forma un compuesto inestable de seis carbonos.
  3. Este compuesto se divide en dos moléculas de 3-fosfoglicerato, 3-PGA, de tres carbonos cada una.

Con 3 CO₂:

3 CO2+3 RuBP⟶6 3-PGA 3\,CO_2 + 3\,RuBP \longrightarrow 6\,3\text{-PGA}

Las plantas en las que este primer producto estable es un compuesto de tres carbonos se denominan plantas C3.

4.2. Reducción: se utilizan ATP y NADPH

Las seis moléculas de 3-PGA se transforman en seis moléculas de gliceraldehído-3-fosfato, G3P, una triosa fosfato.

Esta transformación consume:

  • 6 ATP, que aportan energía.
  • 6 NADPH, que aportan electrones.

Como el carbono del CO₂ está muy oxidado, hay que aportarle poder reductor para transformarlo en compuestos orgánicos más reducidos. Esta es la función del NADPH.

4.3. Regeneración: se reconstituye el aceptor de CO₂

De las seis moléculas de G3P formadas:

  • Una constituye la ganancia neta y queda disponible para la síntesis de compuestos orgánicos.
  • Cinco se utilizan para regenerar tres RuBP, con un consumo de 3 ATP.

La regeneración es imprescindible: si no se reconstituyera la RuBP, se agotaría el aceptor y el ciclo no podría continuar fijando CO₂.

El balance de carbonos ayuda a entenderlo:

  • Seis G3P contienen 6×3=186 \times 3 = 18 carbonos.
  • Un G3P neto contiene 3 carbonos.
  • Los cinco G3P restantes contienen 15 carbonos, suficientes para regenerar tres RuBP de cinco carbonos.

Balance neto del ciclo

CO₂ fijado Producto orgánico neto ATP consumido NADPH consumido
1 CO₂ Equivalente a un carbono incorporado 3 2
3 CO₂ 1 G3P neto 9 6
6 CO₂ 2 G3P netos 18 12

Los G3P pueden servir para sintetizar glucosa, sacarosa, almidón y otros compuestos, mediante reacciones posteriores.

Ejemplo resuelto: coste de obtener el equivalente de una hexosa

¿Cuántos ATP y NADPH se necesitan para obtener dos G3P netos, que aportan seis carbonos para formar una hexosa?

Por cada G3P neto se necesitan 3 CO₂, 9 ATP y 6 NADPH. Por tanto, para dos G3P:

CO2:2×3=6 CO_2: 2 \times 3 = 6
ATP:2×9=18 ATP: 2 \times 9 = 18
NADPH:2×6=12 NADPH: 2 \times 6 = 12

Resultado: el ciclo de Calvin consume 18 ATP y 12 NADPH para fijar 6 CO₂ y obtener dos G3P netos. Esto no significa que la glucosa se forme directamente dentro del ciclo.

05

Factores limitantes de la fotosíntesis

Un factor limitante es el factor que, en unas condiciones determinadas, restringe la velocidad del proceso.

Aumentar un factor solo hace aumentar la fotosíntesis si ese factor era limitante. Cuando deja de serlo, otro factor puede imponer el límite.

Intensidad de la luz

Con poca luz, los fotosistemas reciben poca energía. Por eso, se producen menos ATP y NADPH y la fijación de CO₂ queda limitada.

Al aumentar la luz, la tasa fotosintética suele aumentar hasta llegar a una zona de saturación. A partir de ahí, más luz no provoca un aumento importante porque algún otro factor limita el proceso.

Una intensidad excesiva también puede causar fotoinhibición, es decir, una disminución de la fotosíntesis asociada a daños o alteraciones del aparato fotosintético.

Concentración de CO₂

Si hay poco CO₂ disponible, la rubisco dispone de menos sustrato para la fijación. Por eso, aumentar el CO₂ puede aumentar la tasa fotosintética.

Este aumento no es ilimitado: finalmente pueden limitar la disponibilidad de ATP y NADPH o la capacidad de las enzimas del ciclo.

Temperatura

El ciclo de Calvin está formado por reacciones enzimáticas. Por eso, la temperatura afecta a su velocidad.

  • Con temperaturas bajas, las reacciones suelen ser más lentas.
  • Al aumentar la temperatura hasta un intervalo óptimo, la tasa puede aumentar.
  • A temperaturas demasiado altas, pueden alterarse enzimas y membranas, y la tasa disminuye.

Además, en plantas C3, las temperaturas altas y la baja disponibilidad de CO₂ pueden favorecer la fotorrespiración. La rubisco también puede reaccionar con O₂ en lugar de CO₂; cuando esto ocurre, disminuye la eficiencia de la incorporación neta de carbono.

Disponibilidad de agua

La falta de agua no afecta solo a la fotólisis. También puede provocar el cierre de los estomas, los poros de las hojas que permiten el intercambio de gases.

La cadena causal es:

Falta de agua → cierre de los estomas para reducir la pérdida de agua → menor entrada de CO₂ → menor fijación de carbono.

06

Cómo interpretar gráficos experimentales

Antes de sacar conclusiones, identifica:

  1. Qué se modifica: luz, CO₂, temperatura…
  2. Qué se mide: producción de O₂, absorción de CO₂ u otra variable.
  3. Las unidades y las condiciones: si la medida es por unidad de tiempo, de superficie o de masa.
  4. Si se representa fotosíntesis bruta o neta.

Fotosíntesis bruta y neta

Las plantas realizan la fotosíntesis, pero también respiran. Por eso, el intercambio de gases medido puede reflejar los dos procesos.

En un balance simplificado:

Fotosíntesis neta = fotosíntesis bruta − respiración.

El punto de compensación lumínica es la intensidad de luz en la que la fijación fotosintética de CO₂ compensa la liberación de CO₂ por respiración. En este punto, el intercambio neto es cero.

Ejemplo resuelto: una curva con una meseta

En un experimento con una hoja:

  • Con poca luz, aumentar la intensidad lumínica hace aumentar la absorción neta de CO₂.
  • Con mucha luz, la curva llega a una meseta.
  • Si se aumenta el CO₂, la meseta queda más arriba.

Interpretación:

  • Con poca luz, la luz es el factor limitante: añadir más permite producir más ATP y NADPH.
  • En la meseta, la luz ya no es el principal límite.
  • Como añadir CO₂ aumenta la tasa, la disponibilidad de CO₂ limitaba el proceso en aquellas condiciones.

La meseta no significa que la fotosíntesis se haya detenido: significa que la tasa ya no aumenta cuando se incrementa esa variable.

Ejemplo resuelto: calcular la fotosíntesis bruta

Supón que una hoja libera, con luz, 8 unidades de O₂ por minuto de forma neta. En la oscuridad, consume 2 unidades de O₂ por minuto por respiración.

Si suponemos que la respiración tiene la misma tasa con luz y en la oscuridad:

8+2=10 8 + 2 = 10

Resultado: la fotosíntesis produce 10 unidades de O₂ por minuto, pero solo se miden 8 de liberación neta porque la respiración consume 2.

Gráficos según la longitud de onda

Conviene distinguir:

  • Espectro de absorción: indica qué luz absorbe un pigmento.
  • Espectro de acción: indica la eficacia de cada longitud de onda para impulsar la fotosíntesis.

A menudo se observan máximos de actividad en zonas azules y rojas porque los pigmentos absorben mucha luz en ellas. Ahora bien, el espectro de acción refleja la contribución conjunta de los pigmentos, no solo la de una clorofila aislada.

07

Comparación con la respiración celular

Aspecto Fotosíntesis Respiración aerobia
Función global Formar materia orgánica utilizando energía luminosa Oxidar combustibles orgánicos y obtener ATP
Tipo de metabolismo Anabólico Catabólico
Localización principal en plantas Cloroplasto Citosol y mitocondria
Fuente inicial de los electrones Agua, en la fotosíntesis oxigénica Oxidación de nutrientes; los electrones llegan a la cadena sobre todo con NADH y FADH₂
Aceptor final de la cadena NADP⁺, en el flujo no cíclico O₂
Papel del O₂ Se produce por fotólisis del agua Se consume y se forma agua
Transportador reductor principal NADPH NADH y FADH₂
Síntesis de ATP asociada a la cadena Fotofosforilación Fosforilación oxidativa

El mecanismo compartido: la quimiosmosis

Tanto en el cloroplasto como en la mitocondria:

  1. Una cadena transporta electrones.
  2. El transporte favorece la formación de un gradiente de protones.
  3. Los protones atraviesan la ATP-sintasa.
  4. Este paso impulsa la síntesis de ATP.

La dirección del movimiento es diferente:

  • Cloroplasto: los H⁺ se acumulan en el lumen y vuelven al estroma.
  • Mitocondria: los H⁺ se acumulan en el espacio intermembranoso y vuelven a la matriz.

La fotosíntesis y la respiración tienen balances globales complementarios, pero no son la misma ruta recorrida en sentido inverso. Utilizan enzimas, intermediarios y mecanismos diferentes.

Las células vegetales respiran tanto de día como de noche. Con luz, fotosíntesis y respiración pueden tener lugar a la vez; el intercambio neto de gases depende de qué proceso predomina.

08

Ideas clave para explicarlo en la PAU

Una explicación completa debe enlazar lugar, mecanismo y consecuencia:

En la membrana de los tilacoides, los pigmentos captan luz y los fotosistemas impulsan un transporte de electrones desde el agua hasta el NADP⁺. La fotólisis del agua aporta electrones, libera protones y produce O₂. El transporte de electrones genera un gradiente de protones que permite sintetizar ATP mediante la ATP-sintasa. También se forma NADPH. En el estroma, el ciclo de Calvin utiliza este ATP y NADPH para fijar y reducir CO₂, obtener triosas fosfato y regenerar la RuBP.

Las distinciones que no debes perder son:

  • O₂ liberado: procede del agua.
  • Carbono de la materia orgánica: procede del CO₂.
  • ATP: aporta energía.
  • NADPH: aporta poder reductor.
  • Rubisco: cataliza la fijación del CO₂ sobre la RuBP.
  • Producto neto del Calvin: G3P, no glucosa directa.
  • Regeneración de RuBP: permite que el ciclo continúe.
  • Por 3 CO₂: se obtiene 1 G3P neto y se consumen 9 ATP y 6 NADPH.
  • “Fase oscura”: no quiere decir que ocurra necesariamente en la oscuridad.

Practica

Ponte a prueba

Tres ejercicios resueltos paso a paso, de menor a mayor dificultad. Inténtalos antes de abrir la solución; si te atascas, abre las pistas de una en una.

Básico

1Situar cada proceso dentro del cloroplasto

  1. a
    Dibuja un cloroplasto esquemático y señala: membrana externa, membrana interna, estroma, tilacoide, lumen tilacoidal y granum.
  1. b
    Sitúa estos procesos o componentes en el dibujo:
  1. Fotosistemas.
  2. Cadena de transporte de electrones.
  3. ATP-sintasa.
  4. Fotólisis del agua.
  5. Ciclo de Calvin.
  1. c
    Dibuja dos flechas entre la fase luminosa y el ciclo de Calvin. Indica qué moléculas pasan de la primera fase a la segunda y cuáles se pueden reutilizar en sentido contrario.
  1. d
    Corrige las siguientes afirmaciones y justifica cada corrección:
  • «El oxígeno liberado procede del CO₂».
  • «El ciclo de Calvin solo funciona de noche».
  • «La ATP-sintasa transforma directamente la luz en ATP».
  • «El aceptor del CO₂ es la ribulosa sin fosfatos».
Pista 1

Diferencia una membrana de los espacios que separa.

Pista 2

La fase luminosa está asociada a la membrana tilacoidal; el Calvin, al estroma.

Pista 3

La ATP-sintasa responde a un gradiente de protones, no directamente a los fotones.

Muestra la solución
  1. a
    El dibujo debe mostrar:
  • Dos membranas que delimitan el cloroplasto.
  • El estroma dentro de la envoltura.
  • Tilacoides dentro del estroma.
  • El lumen en el interior de cada tilacoide.
  • Un granum como un apilamiento de tilacoides.

b)

Componente o proceso Localización
Fotosistemas Membrana tilacoidal
Cadena de transporte de electrones Membrana tilacoidal
ATP-sintasa Membrana tilacoidal, con la parte que sintetiza ATP orientada hacia el estroma
Fotólisis Complejo asociado al PSII, en el lado del lumen
Ciclo de Calvin Estroma
  1. c
    Las flechas deben indicar:
  • Fase luminosa → Calvin: ATP y NADPH.
  • Calvin → fase luminosa: ADP, fosfato inorgánico y NADP⁺.

El consumo de ATP y NADPH en el Calvin regenera las formas que la fase luminosa puede volver a utilizar.

d)

  • El O₂ procede del agua. La fotólisis libera oxígeno cuando obtiene electrones del agua.
  • El Calvin no funciona solo de noche. No utiliza directamente luz, pero depende del ATP y el NADPH fotosintéticos y de mecanismos de regulación asociados a la luz.
  • La ATP-sintasa utiliza el gradiente de protones. La luz impulsa procesos previos que generan este gradiente.
  • El aceptor es la ribulosa-1,5-bisfosfato, RuBP. Sus grupos fosfato forman parte de la molécula que interviene en el ciclo.

Intermedio

2Seguir los carbonos en el ciclo de Calvin

Un cloroplasto fija 12 moléculas de CO₂ mediante el ciclo de Calvin.

  1. a
    Identifica la enzima que fija el CO₂, la molécula aceptora y el número de carbonos de esta molécula.
  1. b
    Calcula cuántas moléculas de 3-fosfoglicerato —3-PGA— se forman después de la fijación. Comprueba el balance de carbonos.
  1. c
    Calcula cuántas moléculas de G3P se forman durante la reducción, cuántas se destinan a regenerar el aceptor y cuántas constituyen la ganancia neta.
  1. d
    Calcula el consumo total de ATP y NADPH. Separa el ATP consumido en la reducción del consumido en la regeneración.
  1. e
    ¿Cuántas hexosas se podrían formar con el carbono de los G3P netos? Explica por qué esto no significa que el ciclo produzca directamente estas hexosas.
  1. f
    Explica qué ocurriría con la fijación de CO₂ si se bloqueara la regeneración de RuBP.
Pista 1

Cada CO₂ fijado da dos moléculas de 3-PGA.

Pista 2

Por cada 3 CO₂, se forman 6 G3P: 5 regeneran RuBP y 1 es la ganancia neta.

Pista 3

Por cada CO₂, hacen falta 3 ATP y 2 NADPH. De los 3 ATP, 2 se utilizan en la reducción y 1 en la regeneración.

Muestra la solución

a)

  • Enzima: rubisco.
  • Aceptor: RuBP.
  • Carbonos de cada RuBP: 5.
  1. b
    Cada CO₂ da dos moléculas de 3-PGA:
12×2=24 12\times2=24

Balance de carbonos:

12 CO2+12 RuBP:12+(12×5)=72 12\ CO_2+12\ RuBP: \quad12+(12\times5)=72
24 3-PGA:24×3=72 24\ 3\text{-PGA}: \quad24\times3=72

Se conservan los 72 carbonos.

  1. c
    Se forman 24 G3P durante la reducción.

Como 12 CO₂ equivalen a cuatro grupos de 3 CO₂:

  • G3P para regenerar RuBP: 4×5=204\times5=\mathbf{20}.
  • G3P netos: 4×1=44\times1=\mathbf{4}.

Los 20 G3P aportan 60 carbonos, que regeneran 12 RuBP de cinco carbonos.

d)

ATP=12×3=36 ATP=12\times3=36
NADPH=12×2=24 NADPH=12\times2=24

Distribución del ATP:

  • Reducción: 12×2=24 ATP12\times2=\mathbf{24\ ATP}.
  • Regeneración: 12×1=12 ATP12\times1=\mathbf{12\ ATP}.
  1. e
    Los cuatro G3P netos contienen:
4×3=12 4\times3=12

Aportan carbono suficiente para formar dos hexosas de seis carbonos. Las hexosas se obtienen mediante reacciones posteriores: el producto neto del Calvin es el G3P.

  1. f
    Inicialmente todavía podría fijarse CO₂ con la RuBP disponible. Pero, como esta se consumiría sin reponerse, acabaría faltando aceptor y la fijación se detendría.

Tipo PAU

3Tipo PAU: del factor limitante al balance del ciclo de Calvin

Se estudia una planta C3 bien hidratada a temperatura constante. Se mide la fijación neta de CO₂ con dos concentraciones de CO₂.

Luz —µmol de fotones·m⁻²·s⁻¹— CO₂ bajo: fijación neta —µmol de CO₂·m⁻²·s⁻¹— CO₂ alto: fijación neta —µmol de CO₂·m⁻²·s⁻¹—
0 −2 −2
100 4 4
300 8 12
600 8 14
900 8 14

Para los cálculos, utiliza este modelo simplificado:

  • La respiración libera 2 µmol de CO₂·m⁻²·s⁻¹ en todas las condiciones.
  • Se ignora la fotorrespiración.
  • Todo el CO₂ fijado bruto entra en el ciclo de Calvin.
  • El ATP y el NADPH disponibles se destinan solo a este ciclo.
  1. a
    Representa las dos curvas. Explica qué factor limita principalmente el proceso a 100 unidades de luz y cuál lo limita con CO₂ bajo a 600 unidades de luz.
  1. b
    Calcula la fijación bruta con CO₂ alto a 600 unidades de luz. Calcula también los consumos de ATP y NADPH necesarios, con las unidades correspondientes.
  1. c
    En estas condiciones, calcula la producción neta de G3P del ciclo, expresada en µmol de G3P·m⁻²·s⁻¹. Indica qué parte del G3P formado durante la reducción se debe destinar a regenerar RuBP.
  1. d
    Un tratamiento reduce la disponibilidad de ATP a 30 µmol·m⁻²·s⁻¹, pero mantiene la de NADPH en 32 µmol·m⁻²·s⁻¹. Calcula:
  • Fijación bruta máxima de CO₂.
  • Fijación neta máxima de CO₂.
  • NADPH que no se puede consumir en el Calvin.
  1. e
    ¿Cuánta producción adicional de ATP haría falta para recuperar la fijación bruta del apartado b)? Explica qué flujo fotosintético podría aportarla sin aumentar la producción neta de NADPH.
  1. f
    Diseña un experimento para comprobar si un déficit de agua reduce la fijación neta de CO₂. Indica la hipótesis, los dos tratamientos, las variables controladas, las réplicas y las medidas. Explica por qué medir también la apertura o la conductancia de los estomas ayudaría a interpretar los resultados.
Pista 1

Fijación bruta = fijación neta + liberación respiratoria de CO₂.

Pista 2

Cada CO₂ bruto fijado necesita 3 ATP y 2 NADPH.

Pista 3

Cada 3 CO₂ fijados dan un G3P neto.

Pista 4

Con el tratamiento, compara 30/330/3 con 32/232/2.

Pista 5

Para estudiar el agua, modifica la disponibilidad de agua, no simultáneamente la luz o la temperatura.

Muestra la solución
  1. a
    El gráfico debe mostrar dos curvas con una leyenda y las unidades de los ejes. Con CO₂ bajo, la tasa llega a 8; con CO₂ alto, a 14.

A 100 unidades de luz, ambas tasas son 4. La luz limita principalmente el proceso: aumentar CO₂ no tiene un efecto detectable.

A 600 unidades de luz, el CO₂ bajo impone un límite, porque aumentarlo hace pasar la tasa de 8 a 14 sin modificar la luz.

  1. b
    Fijación bruta, en µmol de CO₂·m⁻²·s⁻¹:
14+2=16 14+2=\mathbf{16}

Consumo de ATP, en µmol de ATP·m⁻²·s⁻¹:

16×3=48 16\times3=\mathbf{48}

Consumo de NADPH, en µmol de NADPH·m⁻²·s⁻¹:

16×2=32 16\times2=\mathbf{32}

Hay que utilizar la fijación bruta, porque representa el CO₂ que entra en el Calvin antes de descontar el CO₂ liberado por respiración.

  1. c
    Cada 3 CO₂ fijados dan un G3P neto. Producción neta, en µmol de G3P·m⁻²·s⁻¹:
16/3≈5,33 16/3\approx\mathbf{5,33}

Durante la reducción se forman dos G3P por CO₂. Producción total, en µmol de G3P·m⁻²·s⁻¹:

16×2=32 16\times2=32

Se destinan cinco sextos a regenerar RuBP, en µmol de G3P·m⁻²·s⁻¹:

32×56≈26,67 32\times\frac{5}{6} \approx\mathbf{26,67}

El resto, un sexto, es la ganancia neta, en µmol de G3P·m⁻²·s⁻¹:

32×16≈5,33 32\times\frac{1}{6}\approx5,33

Las cantidades en µmol pueden ser fraccionarias; no representan un recuento de unas pocas moléculas individuales.

  1. d
    Capacidad según el ATP, en µmol de CO₂·m⁻²·s⁻¹:
30/3=10 30/3=10

Capacidad según el NADPH, en µmol de CO₂·m⁻²·s⁻¹:

32/2=16 32/2=16

El ATP es limitante. Por tanto:

  • Fijación bruta máxima: 10 µmol de CO₂·m⁻²·s⁻¹.
  • Fijación neta máxima: 10−2=810-2=\mathbf{8} µmol de CO₂·m⁻²·s⁻¹.

NADPH consumido, en µmol·m⁻²·s⁻¹:

10×2=20 10\times2=20

NADPH no utilizado por el Calvin, en µmol·m⁻²·s⁻¹:

32−20=12 32-20=\mathbf{12}

Este resultado es un balance del modelo: no implica que en una planta real el NADPH se acumule indefinidamente, porque hay regulación y otros posibles destinos.

  1. e
    Para fijar 16 µmol de CO₂·m⁻²·s⁻¹ hacen falta 48 µmol de ATP·m⁻²·s⁻¹. Producción adicional de ATP necesaria, en µmol·m⁻²·s⁻¹:
48−30=18 48-30=\mathbf{18}

El flujo cíclico alrededor del PSI podría contribuir a aportar este ATP adicional. Genera gradiente de protones y síntesis de ATP sin producción neta de NADPH ni fotólisis asociada.

  1. f
    Un diseño adecuado sería:
  • Hipótesis: el déficit de agua reduce la fijación neta de CO₂, al menos en parte porque disminuye la apertura de los estomas.
  • Tratamiento control: plantas bien regadas.
  • Tratamiento experimental: plantas con una disponibilidad de agua reducida y definida.
  • Variables controladas: especie, edad y tamaño inicial de las plantas, sustrato, luz, CO₂, temperatura, humedad ambiental y momento de medida.
  • Réplicas: varias plantas independientes por tratamiento, como mínimo tres, asignadas aleatoriamente a los grupos.
  • Medidas: fijación neta de CO₂ por unidad de superficie foliar, estado hídrico y apertura o conductancia estomática.

Si las plantas con déficit de agua muestran menos conductancia estomática y menos fijación, el resultado es compatible con:

Déficit de agua → menor apertura de los estomas → menor entrada de CO₂ → menor fijación.

Medir solo la fijación mostraría el efecto global, pero no ayudaría tanto a identificar su mecanismo. Aun así, la coincidencia entre menos conductancia y menos fijación no demuestra que el cierre estomático sea la única causa: el déficit de agua también puede afectar a otros procesos celulares.