Biologia · 2n de Batxillerat · PAU

Fotosíntesi: fase lluminosa i cicle de Calvin

Com capta la llum el cloroplast, com n’obté ATP i NADPH i com el cicle de Calvin fa servir aquesta energia per fixar el carboni del CO₂. Llegeix i juga amb cada figura.

15 min de lectura
7 figures interactives
3 exercicis resolts

llegeix i juga!

La fotosíntesi és el procés que utilitza energia lluminosa per formar matèria orgànica a partir de CO₂. En les plantes, l’aigua aporta els electrons necessaris i, com a conseqüència, s’allibera oxigen.

És un procés anabòlic, perquè construeix molècules orgàniques, i autòtrof, perquè el carboni d’aquestes molècules prové d’una substància inorgànica: el CO₂.

L’equació global simplificada, impulsada per l’energia lluminosa, és:

\begin{aligned} 6\,CO_2+6\,H_2O &\longrightarrow C_6H_{12}O_6+6\,O_2 \end{aligned}

Aquesta equació resumeix el balanç global, però no representa una única reacció. Cal recordar dues precisions:

L’oxigen alliberat prové de l’aigua, no del CO₂.
El cicle de Calvin no produeix glucosa directament: produeix trioses fosfat que poden servir per sintetitzar glucosa i altres compostos.

Abans de començar…

D’on surt la fusta d’un arbre?

Fa gairebé quatre segles, Jan Baptista van Helmont va plantar un salze petit en un test amb terra seca i pesada. Durant cinc anys només el va regar. El salze va passar d’uns 2 kg a uns 77 kg, però la terra només havia perdut uns 60 g.

La massa de l’arbre no surt de la terra: el carboni de la fusta ve del CO₂ de l’aire. I l’oxigen que la planta allibera tampoc no surt del CO₂: ve de l’aigua. Es va demostrar marcant l’oxigen amb l’isòtop ¹⁸O.

Prova-ho tu: marca l’oxigen de l’aigua o el del CO₂ i mira quin acaba a l’O₂ que surt de la fulla.

Mira-ho en 43 segons

Ara prova-ho tu:

Balanç escrit per a un sol carboni: CO₂ + 2 H₂O → (CH₂O) + O₂ + H₂O. No es dibuixen els àtoms d’hidrogen.

Dues fases connectades dins del cloroplast

El cloroplast té una doble membrana i conté:

Tilacoides: sacs membranosos que poden formar apilaments anomenats grana.
Lumen tilacoidal: espai interior dels tilacoides.
Estroma: medi que envolta els tilacoides.

Les dues fases principals tenen lloc en llocs diferents:

Fase	Localització	Què hi passa?
Fase lluminosa	Membrana dels tilacoides	L’energia de la llum permet produir ATP i NADPH. L’aigua es trenca i s’allibera O₂.
Cicle de Calvin	Estroma	S’utilitzen ATP i NADPH per incorporar el carboni del CO₂ a molècules orgàniques.

La connexió és directa:

Llum → producció d’ATP i NADPH → incorporació i reducció del CO₂ → formació de trioses fosfat.

Quan el cicle de Calvin consumeix ATP i NADPH, es formen ADP, fosfat inorgànic i NADP⁺. Aquestes molècules poden tornar a utilitzar-se en la fase lluminosa.

Connexió amb el que ja coneixes

En les fermentacions, el NADH cedeix electrons i es regenera NAD⁺. Aquesta regeneració permet que continuï la glicòlisi.

En la fotosíntesi intervé sobretot una altra parella de transportadors:

NADP^+ \leftrightarrow NADPH

En la fase lluminosa, el NADP⁺ accepta electrons i es transforma en NADPH.
En el cicle de Calvin, el NADPH cedeix electrons, cosa que permet reduir compostos derivats del CO₂, i torna a formar-se NADP⁺.

Per tant, l’ATP aporta energia i el NADPH aporta poder reductor, és a dir, electrons que permeten reduir altres molècules.

Pigments i fotosistemes: com es capta la llum

Els pigments no absorbeixen tots els colors igual

Els principals pigments fotosintètics de les plantes són:

Clorofil·la a: participa directament en els centres de reacció.
Clorofil·la b: amplia el conjunt de longituds d’ona que es poden aprofitar.
Carotenoides: capten llum i també contribueixen a protegir l’aparell fotosintètic de l’excés d’energia.

Les clorofil·les absorbeixen sobretot llum blava i vermella. Absorbeixen menys llum verda; per això, les fulles reflecteixen o transmeten una part important del verd i les veiem d’aquest color.

Si una longitud d’ona s’absorbeix poc, aporta menys energia als fotosistemes i acostuma a impulsar menys la fotosíntesi. Això no significa que la llum verda no es pugui aprofitar gens.

Què és un fotosistema?

Un fotosistema és un conjunt de pigments i proteïnes situat a la membrana tilacoidal. Té dues parts principals:

Complex antena: els pigments absorbeixen llum i transfereixen l’energia cap al centre de reacció.
Centre de reacció: conté una parella especial de clorofil·les a. Quan rep prou energia, un electró passa a un acceptor.

Cal distingir els dos processos: a l’antena es transfereix energia; des del centre de reacció es transfereix un electró a un acceptor.

Hi ha dos fotosistemes:

Fotosistema	Centre de reacció	Paper en el flux no cíclic
Fotosistema II, PSII	P680	Inicia el transport d’electrons, que es reposen amb electrons de l’aigua.
Fotosistema I, PSI	P700	Torna a aportar energia als electrons perquè puguin acabar reduint el NADP⁺.

Els noms P680 i P700 indiquen longituds d’ona associades a l’absorció d’aquests centres de reacció, expressades en nanòmetres.

En el flux no cíclic actua primer el fotosistema II i després el fotosistema I. La numeració no indica l’ordre d’actuació.

Fase lluminosa: aigua, electrons, ATP i NADPH

3.1. La fotòlisi de l’aigua reposa els electrons del fotosistema II

La llum excita el centre de reacció del PSII i un electró passa a un acceptor. Com que el PSII ha cedit un electró, necessita recuperar-lo per continuar funcionant.

Un complex associat al PSII obté aquests electrons mitjançant la fotòlisi de l’aigua:

2\,H_2O \longrightarrow 4\,H^+ + 4\,e^- + O_2

Aquesta reacció té tres conseqüències:

Els electrons reposen els que ha cedit el PSII.
Els protons, H⁺, contribueixen a l’acumulació de protons al lumen tilacoidal.
L’O₂ es pot alliberar al medi.

Per això, si es pregunta d’on prové l’oxigen de la fotosíntesi, la resposta és de l’aigua.

3.2. Els electrons recorren una cadena de transport

En el flux no cíclic, també anomenat flux lineal, els electrons segueixen aquest recorregut simplificat:

\begin{aligned} H_2O &\rightarrow PSII \rightarrow PQ \rightarrow b_6f \\ &\rightarrow PC \rightarrow PSI \\ &\rightarrow Fd \rightarrow NADP^+ \end{aligned}

En aquest esquema, PQ és la plastoquinona, b₆f és el complex citocrom b₆f, PC és la plastocianina i Fd és la ferredoxina.

Quan els electrons recorren la cadena entre el PSII i el PSI, una part de l’energia disponible s’utilitza per afavorir l’acumulació de protons al lumen.

Després, els electrons arriben al PSI. La llum els torna a aportar energia i passen, a través de la ferredoxina, fins al sistema que redueix el NADP⁺:

NADP^+ + 2\,e^- + H^+ \longrightarrow NADPH

El NADPH es forma al costat de l’estroma, on després s’utilitzarà en el cicle de Calvin.

3.3. El gradient de protons permet sintetitzar ATP

Durant la fase lluminosa s’acumulen protons al lumen perquè:

La fotòlisi de l’aigua hi allibera H⁺.
El transport d’electrons afavoreix el trasllat de protons des de l’estroma cap al lumen.

Així es crea un gradient electroquímic de protons: hi ha una diferència de concentració de H⁺ i de càrrega elèctrica entre els dos costats de la membrana.

Els protons tendeixen a tornar a l’estroma. Quan ho fan a través de l’ATP-sintasa, el seu pas impulsa la síntesi d’ATP:

ADP + P_i \longrightarrow ATP

Aquest mecanisme és la quimiosmosi. Com que l’energia inicial prové de la llum, la síntesi d’ATP rep el nom de fotofosforilació.

La relació causal és:

Llum → transport d’electrons → gradient de protons → pas de H⁺ per l’ATP-sintasa → síntesi d’ATP.

Per tant, l’ATP-sintasa no utilitza directament la llum: utilitza l’energia del gradient de protons.

3.4. Fotofosforilació no cíclica i cíclica

En el flux no cíclic, els electrons passen de l’aigua al NADP⁺ i no tornen al centre de reacció del qual han sortit.

En el flux cíclic, els electrons excitats al PSI tornen cap a la cadena de transport i, finalment, al PSI. Aquest recorregut contribueix a generar un gradient de protons i permet produir ATP.

Característica	Flux no cíclic	Flux cíclic
Fotosistemes implicats	PSII i PSI	PSI
Fotòlisi de l’aigua vinculada al flux	Sí	No
Producció d’ATP	Sí	Sí
Producció neta de NADPH	Sí	No
Alliberament d’O₂	Sí	No
Destí dels electrons	Redueixen NADP⁺	Tornen al PSI

El flux cíclic permet obtenir ATP addicional sense produir NADPH addicional. Això ajuda a ajustar la proporció d’ATP i NADPH a les necessitats del cloroplast.

Cicle de Calvin: del CO₂ a les trioses fosfat

El cicle de Calvin té lloc a l’estroma. No utilitza directament fotons, però necessita l’ATP i el NADPH produïts en la fase lluminosa.

De vegades s’anomena fase fosca, però aquest nom pot induir a error: no és una fase que hagi de passar de nit. En les condicions habituals d’una planta, depèn de la fase lluminosa, i diversos enzims del cicle s’activen amb la llum.

Per seguir-ne el balanç, considerarem l’entrada de 3 molècules de CO₂.

4.1. Fixació: el CO₂ s’uneix a un acceptor

L’enzim rubisco catalitza la unió del CO₂ a la ribulosa-1,5-bisfosfat, RuBP, una molècula de cinc carbonis.

L’acceptor és, doncs, la RuBP, no la ribulosa sense fosfats.

Per cada CO₂ fixat:

Una RuBP de cinc carbonis incorpora un carboni del CO₂.
Es forma un compost inestable de sis carbonis.
Aquest compost es divideix en dues molècules de 3-fosfoglicerat, 3-PGA, de tres carbonis cadascuna.

Amb 3 CO₂:

3\,CO_2 + 3\,RuBP \longrightarrow 6\,3\text{-PGA}

Les plantes en què aquest primer producte estable és un compost de tres carbonis s’anomenen plantes C3.

4.2. Reducció: s’utilitzen ATP i NADPH

Les sis molècules de 3-PGA es transformen en sis molècules de gliceraldehid-3-fosfat, G3P, una triosa fosfat.

Aquesta transformació consumeix:

6 ATP, que aporten energia.
6 NADPH, que aporten electrons.

Com que el carboni del CO₂ està molt oxidat, cal aportar-hi poder reductor per transformar-lo en compostos orgànics més reduïts. Aquesta és la funció del NADPH.

4.3. Regeneració: es refà l’acceptor de CO₂

De les sis molècules de G3P formades:

Una constitueix el guany net i queda disponible per a la síntesi de compostos orgànics.
Cinc s’utilitzen per regenerar tres RuBP, amb un consum de 3 ATP.

La regeneració és imprescindible: si no es refés la RuBP, s’esgotaria l’acceptor i el cicle no podria continuar fixant CO₂.

El balanç de carbonis ajuda a entendre-ho:

Sis G3P contenen $6 \times 3 = 18$ carbonis.
Un G3P net conté 3 carbonis.
Els cinc G3P restants contenen 15 carbonis, suficients per regenerar tres RuBP de cinc carbonis.

Balanç net del cicle

CO₂ fixat	Producte orgànic net	ATP consumit	NADPH consumit
1 CO₂	Equivalent a un carboni incorporat	3	2
3 CO₂	1 G3P net	9	6
6 CO₂	2 G3P nets	18	12

Els G3P poden servir per sintetitzar glucosa, sacarosa, midó i altres compostos, mitjançant reaccions posteriors.

Exemple resolt: cost d’obtenir l’equivalent d’una hexosa

Quants ATP i NADPH calen per obtenir dos G3P nets, que aporten sis carbonis per formar una hexosa?

Per cada G3P net calen 3 CO₂, 9 ATP i 6 NADPH. Per tant, per a dos G3P:

CO_2: 2 \times 3 = 6

ATP: 2 \times 9 = 18

NADPH: 2 \times 6 = 12

Resultat: el cicle de Calvin consumeix 18 ATP i 12 NADPH per fixar 6 CO₂ i obtenir dos G3P nets. Això no significa que la glucosa es formi directament dins del cicle.

Factors limitants de la fotosíntesi

Un factor limitant és el factor que, en unes condicions determinades, restringeix la velocitat del procés.

Augmentar un factor només fa augmentar la fotosíntesi si aquell factor era limitant. Quan deixa de ser-ho, un altre factor pot imposar el límit.

Intensitat de la llum

Amb poca llum, els fotosistemes reben poca energia. Per això, es produeixen menys ATP i NADPH i la fixació de CO₂ queda limitada.

En augmentar la llum, la taxa fotosintètica acostuma a augmentar fins a arribar a una zona de saturació. A partir d’aquí, més llum no provoca un augment important perquè algun altre factor limita el procés.

Una intensitat excessiva també pot causar fotoinhibició, és a dir, una disminució de la fotosíntesi associada a danys o alteracions de l’aparell fotosintètic.

Concentració de CO₂

Si hi ha poc CO₂ disponible, la rubisco disposa de menys substrat per a la fixació. Per això, augmentar el CO₂ pot augmentar la taxa fotosintètica.

Aquest augment no és il·limitat: finalment poden limitar la disponibilitat d’ATP i NADPH o la capacitat dels enzims del cicle.

Temperatura

El cicle de Calvin està format per reaccions enzimàtiques. Per això, la temperatura afecta la seva velocitat.

Amb temperatures baixes, les reaccions acostumen a ser més lentes.
En augmentar la temperatura fins a un interval òptim, la taxa pot augmentar.
A temperatures massa altes, poden alterar-se enzims i membranes, i la taxa disminueix.

A més, en plantes C3, les temperatures altes i la baixa disponibilitat de CO₂ poden afavorir la fotorespiració. La rubisco també pot reaccionar amb O₂ en lloc de CO₂; quan això passa, disminueix l’eficiència de la incorporació neta de carboni.

Disponibilitat d’aigua

La falta d’aigua no afecta només la fotòlisi. També pot provocar el tancament dels estomes, els porus de les fulles que permeten l’intercanvi de gasos.

La cadena causal és:

Falta d’aigua → tancament dels estomes per reduir la pèrdua d’aigua → menor entrada de CO₂ → menor fixació de carboni.

Com interpretar gràfics experimentals

Abans de treure conclusions, identifica:

Què es modifica: llum, CO₂, temperatura…
Què es mesura: producció d’O₂, absorció de CO₂ o una altra variable.
Les unitats i les condicions: si la mesura és per unitat de temps, de superfície o de massa.
Si es representa fotosíntesi bruta o neta.

Fotosíntesi bruta i neta

Les plantes fan fotosíntesi, però també respiren. Per això, l’intercanvi de gasos mesurat pot reflectir els dos processos.

En un balanç simplificat:

Fotosíntesi neta = fotosíntesi bruta − respiració.

El punt de compensació lumínica és la intensitat de llum en què la fixació fotosintètica de CO₂ compensa l’alliberament de CO₂ per respiració. En aquest punt, l’intercanvi net és zero.

Exemple resolt: una corba amb un altiplà

En un experiment amb una fulla:

Amb poca llum, augmentar la intensitat lumínica fa augmentar l’absorció neta de CO₂.
Amb molta llum, la corba arriba a un altiplà.
Si s’augmenta el CO₂, l’altiplà queda més amunt.

Interpretació:

Amb poca llum, la llum és el factor limitant: afegir-ne permet produir més ATP i NADPH.
A l’altiplà, la llum ja no és el principal límit.
Com que afegir CO₂ augmenta la taxa, la disponibilitat de CO₂ limitava el procés en aquelles condicions.

L’altiplà no significa que la fotosíntesi s’hagi aturat: significa que la taxa ja no augmenta quan s’incrementa aquella variable.

Exemple resolt: calcular la fotosíntesi bruta

Suposa que una fulla allibera, amb llum, 8 unitats d’O₂ per minut de manera neta. A la foscor, consumeix 2 unitats d’O₂ per minut per respiració.

Si suposem que la respiració té la mateixa taxa amb llum i a la foscor:

8 + 2 = 10

Resultat: la fotosíntesi produeix 10 unitats d’O₂ per minut, però només se’n mesuren 8 d’alliberament net perquè la respiració en consumeix 2.

Gràfics segons la longitud d’ona

Convé distingir:

Espectre d’absorció: indica quina llum absorbeix un pigment.
Espectre d’acció: indica l’eficàcia de cada longitud d’ona per impulsar la fotosíntesi.

Sovint s’observen màxims d’activitat en zones blaves i vermelles perquè els pigments hi absorbeixen molta llum. Ara bé, l’espectre d’acció reflecteix la contribució conjunta dels pigments, no només la d’una clorofil·la aïllada.

Comparació amb la respiració cel·lular

Aspecte	Fotosíntesi	Respiració aeròbia
Funció global	Formar matèria orgànica utilitzant energia lluminosa	Oxidar combustibles orgànics i obtenir ATP
Tipus de metabolisme	Anabòlic	Catabòlic
Localització principal en plantes	Cloroplast	Citosol i mitocondri
Font inicial dels electrons	Aigua, en la fotosíntesi oxigènica	Oxidació de nutrients; els electrons arriben a la cadena sobretot amb NADH i FADH₂
Acceptor final de la cadena	NADP⁺, en el flux no cíclic	O₂
Paper de l’O₂	Es produeix per fotòlisi de l’aigua	Es consumeix i es forma aigua
Transportador reductor principal	NADPH	NADH i FADH₂
Síntesi d’ATP associada a la cadena	Fotofosforilació	Fosforilació oxidativa

El mecanisme compartit: la quimiosmosi

Tant al cloroplast com al mitocondri:

Una cadena transporta electrons.
El transport afavoreix la formació d’un gradient de protons.
Els protons travessen l’ATP-sintasa.
Aquest pas impulsa la síntesi d’ATP.

La direcció del moviment és diferent:

Cloroplast: els H⁺ s’acumulen al lumen i tornen a l’estroma.
Mitocondri: els H⁺ s’acumulen a l’espai intermembranós i tornen a la matriu.

La fotosíntesi i la respiració tenen balanços globals complementaris, però no són la mateixa ruta recorreguda en sentit invers. Utilitzen enzims, intermediaris i mecanismes diferents.

Les cèl·lules vegetals respiren tant de dia com de nit. Amb llum, fotosíntesi i respiració poden tenir lloc alhora; l’intercanvi net de gasos depèn de quin procés predomina.

Idees clau per explicar-ho a la PAU

Una explicació completa ha d’enllaçar lloc, mecanisme i conseqüència:

A la membrana dels tilacoides, els pigments capten llum i els fotosistemes impulsen un transport d’electrons des de l’aigua fins al NADP⁺. La fotòlisi de l’aigua aporta electrons, allibera protons i produeix O₂. El transport d’electrons genera un gradient de protons que permet sintetitzar ATP mitjançant l’ATP-sintasa. També es forma NADPH. A l’estroma, el cicle de Calvin utilitza aquest ATP i NADPH per fixar i reduir CO₂, obtenir trioses fosfat i regenerar la RuBP.

Les distincions que no has de perdre són:

O₂ alliberat: prové de l’aigua.
Carboni de la matèria orgànica: prové del CO₂.
ATP: aporta energia.
NADPH: aporta poder reductor.
Rubisco: catalitza la fixació del CO₂ sobre la RuBP.
Producte net del Calvin: G3P, no glucosa directa.
Regeneració de RuBP: permet que el cicle continuï.
Per 3 CO₂: s’obté 1 G3P net i es consumeixen 9 ATP i 6 NADPH.
“Fase fosca”: no vol dir que passi necessàriament a la foscor.

Practica

Posa’t a prova

Tres exercicis resolts pas a pas, de menys a més difícils. Intenta’ls abans d’obrir la solució; si t’encalles, obre les pistes d’una en una.

Bàsic

1Situar cada procés dins del cloroplast

a
Dibuixa un cloroplast esquemàtic i assenyala: membrana externa, membrana interna, estroma, tilacoide, lumen tilacoidal i granum.

b
Situa aquests processos o components en el dibuix:

Fotosistemes.
Cadena de transport d’electrons.
ATP-sintasa.
Fotòlisi de l’aigua.
Cicle de Calvin.

c
Escriu dues fletxes entre la fase lluminosa i el cicle de Calvin. Indica quines molècules passen de la primera fase a la segona i quines es poden reutilitzar en sentit contrari.

d
Corregeix les afirmacions següents i justifica cada correcció:

«L’oxigen alliberat prové del CO₂».
«El cicle de Calvin només funciona de nit».
«L’ATP-sintasa transforma directament la llum en ATP».
«L’acceptor del CO₂ és la ribulosa sense fosfats».

Pista 1

Diferencia una membrana dels espais que separa.

Pista 2

La fase lluminosa està associada a la membrana tilacoidal; el Calvin, a l’estroma.

Pista 3

L’ATP-sintasa respon a un gradient de protons, no directament als fotons.

Mostra la solució

a
El dibuix ha de mostrar:

Dues membranes que delimiten el cloroplast.
L’estroma dins de l’embolcall.
Tilacoides dins de l’estroma.
El lumen a l’interior de cada tilacoide.
Un granum com un apilament de tilacoides.

Component o procés	Localització
Fotosistemes	Membrana tilacoidal
Cadena de transport d’electrons	Membrana tilacoidal
ATP-sintasa	Membrana tilacoidal, amb la part que sintetitza ATP orientada cap a l’estroma
Fotòlisi	Complex associat al PSII, al costat del lumen
Cicle de Calvin	Estroma

c
Les fletxes han d’indicar:

Fase lluminosa → Calvin: ATP i NADPH.
Calvin → fase lluminosa: ADP, fosfat inorgànic i NADP⁺.

El consum d’ATP i NADPH en el Calvin regenera les formes que la fase lluminosa pot tornar a utilitzar.

L’O₂ prové de l’aigua. La fotòlisi allibera oxigen quan obté electrons de l’aigua.
El Calvin no funciona només de nit. No utilitza directament llum, però depèn de l’ATP i el NADPH fotosintètics i de mecanismes de regulació associats a la llum.
L’ATP-sintasa utilitza el gradient de protons. La llum impulsa processos previs que generen aquest gradient.
L’acceptor és la ribulosa-1,5-bisfosfat, RuBP. Els seus grups fosfat formen part de la molècula que intervé en el cicle.

Intermedi

2Seguir els carbonis en el cicle de Calvin

Un cloroplast fixa 12 molècules de CO₂ mitjançant el cicle de Calvin.

a
Identifica l’enzim que fixa el CO₂, la molècula acceptora i el nombre de carbonis d’aquesta molècula.

b
Calcula quantes molècules de 3-fosfoglicerat —3-PGA— es formen després de la fixació. Comprova el balanç de carbonis.

c
Calcula quantes molècules de G3P es formen durant la reducció, quantes es destinen a regenerar l’acceptor i quantes constitueixen el guany net.

d
Calcula el consum total d’ATP i NADPH. Separa l’ATP consumit en la reducció del consumit en la regeneració.

e
Quantes hexoses es podrien formar amb el carboni dels G3P nets? Explica per què això no significa que el cicle produeixi directament aquestes hexoses.

f
Explica què passaria amb la fixació de CO₂ si es bloquegés la regeneració de RuBP.

Pista 1

Cada CO₂ fixat dona dues molècules de 3-PGA.

Pista 2

Per cada 3 CO₂, es formen 6 G3P: 5 regeneren RuBP i 1 és el guany net.

Pista 3

Per cada CO₂, calen 3 ATP i 2 NADPH. Dels 3 ATP, 2 s’utilitzen en la reducció i 1 en la regeneració.

Mostra la solució

Enzim: rubisco.
Acceptor: RuBP.
Carbonis de cada RuBP: 5.

b
Cada CO₂ dona dues molècules de 3-PGA:

12\times2=24

Balanç de carbonis:

12\ CO_2+12\ RuBP: \quad12+(12\times5)=72

24\ 3\text{-PGA}: \quad24\times3=72

Es conserven els 72 carbonis.

c
Es formen 24 G3P durant la reducció.

Com que 12 CO₂ equivalen a quatre grups de 3 CO₂:

G3P per regenerar RuBP: $4\times5=\mathbf{20}$ .
G3P nets: $4\times1=\mathbf{4}$ .

Els 20 G3P aporten 60 carbonis, que regeneren 12 RuBP de cinc carbonis.

ATP=12\times3=36

NADPH=12\times2=24

Distribució de l’ATP:

Reducció: $12\times2=\mathbf{24\ ATP}$ .
Regeneració: $12\times1=\mathbf{12\ ATP}$ .

e
Els quatre G3P nets contenen:

4\times3=12

Aporten carboni suficient per formar dues hexoses de sis carbonis. Les hexoses s’obtenen mitjançant reaccions posteriors: el producte net del Calvin és el G3P.

f
Inicialment encara podria fixar-se CO₂ amb la RuBP disponible. Però, com que aquesta es consumiria sense reposar-se, acabaria faltant acceptor i la fixació s’aturaria.

Tipus PAU

3Tipus PAU: del factor limitant al balanç del cicle de Calvin

S’estudia una planta C3 ben hidratada a temperatura constant. Es mesura la fixació neta de CO₂ amb dues concentracions de CO₂.

Llum —µmol de fotons·m⁻²·s⁻¹—	CO₂ baix: fixació neta —µmol de CO₂·m⁻²·s⁻¹—	CO₂ alt: fixació neta —µmol de CO₂·m⁻²·s⁻¹—
0	−2	−2
100	4	4
300	8	12
600	8	14
900	8	14

Per als càlculs, utilitza aquest model simplificat:

La respiració allibera 2 µmol de CO₂·m⁻²·s⁻¹ en totes les condicions.
S’ignora la fotorespiració.
Tot el CO₂ fixat brut entra al cicle de Calvin.
L’ATP i el NADPH disponibles es destinen només a aquest cicle.

a
Representa les dues corbes. Explica quin factor limita principalment el procés a 100 unitats de llum i quin limita amb CO₂ baix a 600 unitats de llum.

b
Calcula la fixació bruta amb CO₂ alt a 600 unitats de llum. Calcula també els consums d’ATP i NADPH necessaris, amb les unitats corresponents.

c
En aquestes condicions, calcula la producció neta de G3P del cicle, expressada en µmol de G3P·m⁻²·s⁻¹. Indica quina part del G3P format durant la reducció s’ha de destinar a regenerar RuBP.

d
Un tractament redueix la disponibilitat d’ATP a 30 µmol·m⁻²·s⁻¹, però manté la de NADPH en 32 µmol·m⁻²·s⁻¹. Calcula:

Fixació bruta màxima de CO₂.
Fixació neta màxima de CO₂.
NADPH que no es pot consumir en el Calvin.

e
Quanta producció addicional d’ATP caldria per recuperar la fixació bruta de l’apartat b)? Explica quin flux fotosintètic podria aportar-la sense augmentar la producció neta de NADPH.

f
Dissenya un experiment per comprovar si un dèficit d’aigua redueix la fixació neta de CO₂. Indica la hipòtesi, els dos tractaments, les variables controlades, les rèpliques i les mesures. Explica per què mesurar també l’obertura o la conductància dels estomes ajudaria a interpretar els resultats.

Pista 1

Fixació bruta = fixació neta + alliberament respiratori de CO₂.

Pista 2

Cada CO₂ brut fixat necessita 3 ATP i 2 NADPH.

Pista 3

Cada 3 CO₂ fixats donen un G3P net.

Pista 4

Amb el tractament, compara $30/3$ amb $32/2$ .

Pista 5

Per estudiar l’aigua, modifica la disponibilitat d’aigua, no simultàniament la llum o la temperatura.

Mostra la solució

a
El gràfic ha de mostrar dues corbes amb una llegenda i les unitats dels eixos. Amb CO₂ baix, la taxa arriba a 8; amb CO₂ alt, a 14.

A 100 unitats de llum, totes dues taxes són 4. La llum limita principalment el procés: augmentar CO₂ no té un efecte detectable.

A 600 unitats de llum, el CO₂ baix imposa un límit, perquè augmentar-lo fa passar la taxa de 8 a 14 sense modificar la llum.

b
Fixació bruta, en µmol de CO₂·m⁻²·s⁻¹:

14+2=\mathbf{16}

Consum d’ATP, en µmol d’ATP·m⁻²·s⁻¹:

16\times3=\mathbf{48}

Consum de NADPH, en µmol de NADPH·m⁻²·s⁻¹:

16\times2=\mathbf{32}

Cal utilitzar la fixació bruta, perquè representa el CO₂ que entra al Calvin abans de descomptar el CO₂ alliberat per respiració.

c
Cada 3 CO₂ fixats donen un G3P net. Producció neta, en µmol de G3P·m⁻²·s⁻¹:

16/3\approx\mathbf{5,33}

Durant la reducció es formen dos G3P per CO₂. Producció total, en µmol de G3P·m⁻²·s⁻¹:

16\times2=32

Se’n destinen cinc sisens a regenerar RuBP, en µmol de G3P·m⁻²·s⁻¹:

32\times\frac{5}{6} \approx\mathbf{26,67}

La resta, un sisè, és el guany net, en µmol de G3P·m⁻²·s⁻¹:

32\times\frac{1}{6}\approx5,33

Les quantitats en µmol poden ser fraccionàries; no representen un recompte de poques molècules individuals.

d
Capacitat segons l’ATP, en µmol de CO₂·m⁻²·s⁻¹:

30/3=10

Capacitat segons el NADPH, en µmol de CO₂·m⁻²·s⁻¹:

32/2=16

L’ATP és limitant. Per tant:

Fixació bruta màxima: 10 µmol de CO₂·m⁻²·s⁻¹.
Fixació neta màxima: $10-2=\mathbf{8}$ µmol de CO₂·m⁻²·s⁻¹.

NADPH consumit, en µmol·m⁻²·s⁻¹:

10\times2=20

NADPH no utilitzat pel Calvin, en µmol·m⁻²·s⁻¹:

32-20=\mathbf{12}

Aquest resultat és un balanç del model: no implica que en una planta real el NADPH s’acumuli indefinidament, perquè hi ha regulació i altres possibles destinacions.

e
Per fixar 16 µmol de CO₂·m⁻²·s⁻¹ calen 48 µmol d’ATP·m⁻²·s⁻¹. Producció addicional d’ATP necessària, en µmol·m⁻²·s⁻¹:

48-30=\mathbf{18}

El flux cíclic al voltant del PSI podria contribuir a aportar aquest ATP addicional. Genera gradient de protons i síntesi d’ATP sense producció neta de NADPH ni fotòlisi associada.

f
Un disseny adequat seria:

Hipòtesi: el dèficit d’aigua redueix la fixació neta de CO₂, almenys en part perquè disminueix l’obertura dels estomes.
Tractament control: plantes ben regades.
Tractament experimental: plantes amb una disponibilitat d’aigua reduïda i definida.
Variables controlades: espècie, edat i mida inicial de les plantes, substrat, llum, CO₂, temperatura, humitat ambiental i moment de mesura.
Rèpliques: diverses plantes independents per tractament, com a mínim tres, assignades aleatòriament als grups.
Mesures: fixació neta de CO₂ per unitat de superfície foliar, estat hídric i obertura o conductància estomàtica.

Si les plantes amb dèficit d’aigua mostren menys conductància estomàtica i menys fixació, el resultat és compatible amb:

Dèficit d’aigua → menor obertura dels estomes → menor entrada de CO₂ → menor fixació.

Mesurar només la fixació mostraria l’efecte global, però no ajudaria tant a identificar-ne el mecanisme. Tot i així, la coincidència entre menys conductància i menys fixació no demostra que el tancament estomàtic sigui l’única causa: el dèficit d’aigua també pot afectar altres processos cel·lulars.