Quimiosíntesis, anabolismo y mapa del metabolismo

Una célula necesita materia para construirse y energía para mantenerse y funcionar. El metabolismo es el conjunto de reacciones que cubren estas necesidades.

Para entender cómo se conectan las reacciones, hazte tres preguntas:

El carbono, los electrones y la energía están relacionados, pero no son lo mismo. Por ejemplo, el CO₂ aporta carbono a un organismo autótrofo, pero no le proporciona la energía necesaria para transformarlo en materia orgánica.

Catabolismo y anabolismo

• El catabolismo degrada u oxida sustancias. Estas transformaciones pueden liberar energía, una parte de la cual se conserva en forma de ATP y de coenzimas reducidas.
• El anabolismo sintetiza moléculas a partir de precursores más sencillos. Para ello, consume energía y, en muchas vías, poder reductor.

El poder reductor es la capacidad de ceder electrones. El NADPH es uno de los principales transportadores de estos electrones en el anabolismo.

El ATP aporta energía; el NADPH aporta electrones. Por eso, disponer de ATP no siempre es suficiente para sintetizar una molécula.

Los microorganismos quimioautótrofos pueden fabricar materia orgánica a partir de CO₂ utilizando la energía que obtienen de la oxidación de sustancias inorgánicas.

El nombre indica dos características diferentes:

• Quimio-: obtienen energía de reacciones químicas, no de la luz.
• Autótrofos: utilizan CO₂ como fuente principal de carbono.

En este tema nos centramos en los que oxidan compuestos inorgánicos, llamados también quimiolitoautótrofos. Son determinadas bacterias y arqueas.

2.1. ¿Cómo funciona?

Podemos separar el proceso en dos bloques conectados.

Bloque 1. Oxidar una sustancia inorgánica para obtener energía

El microorganismo oxida una sustancia como el amonio, el nitrito, el sulfuro de hidrógeno, el hidrógeno o el hierro(II).

Oxidar significa perder electrones. Estos electrones pasan por una cadena de transporte situada en la membrana plasmática de la bacteria.

Quimiosmosis: cómo se fabrica el ATP, en cuatro pasos

1. Transporte de electrones: los electrones del donador pasan por la cadena de transporte hasta el aceptor final, el O₂.
2. Bombeo de H⁺: la energía que liberan los electrones se usa para bombear protones (H⁺) a través de la membrana. En la bacteria, del citosol al exterior de la membrana plasmática; en una mitocondria, de la matriz al espacio intermembrana. Se forma un gradiente de protones.
3. Retorno a favor de gradiente: los H⁺ vuelven al citosol de la bacteria (o a la matriz de la mitocondria) a favor de gradiente, y solo pueden hacerlo a través de la ATP-sintasa.
4. Fosforilación: la ATP-sintasa aprovecha este flujo para unir fosfato al ADP: ADP + Pi → ATP. Es una fosforilación oxidativa.

Cadena de causas y consecuencias:

Oxidación del compuesto inorgánico → transporte de electrones → bombeo de H⁺ → retorno de los H⁺ por la ATP-sintasa → ADP + Pi → ATP.

También es necesario obtener poder reductor, como NADH o NADPH. Según el microorganismo y el donador de electrones, obtenerlo puede requerir energía. En algunos casos hay transporte inverso de electrones: se consume parte de la energía del gradiente para producir coenzimas reducidas.

Por tanto, no toda la energía obtenida se destina directamente a fabricar ATP para el crecimiento.

Bloque 2. Fijar CO₂ y fabricar materia orgánica

El microorganismo utiliza el ATP y el poder reductor para incorporar el carbono del CO₂ a moléculas orgánicas.

Muchos quimioautótrofos utilizan el ciclo de Calvin, pero no todos: también existen otras vías de fijación del carbono.

En el ciclo de Calvin, la enzima que fija el CO₂ es la RuBisCO (ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa): une el CO₂ a la ribulosa-1,5-bisfosfato. Después, el ATP aporta energía y una coenzima reducida aporta electrones para reducir el carbono fijado.

• ¿Dónde ocurre? Una bacteria no tiene cloroplastos: la fijación de CO₂ tiene lugar en el citosol de la bacteria. Escribir «en el estroma» o «en el cloroplasto» es un error.
• ¿Qué coenzima reducida? En la fotosíntesis, la fase luminosa produce ATP y NADPH (no NADH). En muchas bacterias quimioautótrofas, la coenzima reducida que llega a la fijación puede ser NADH o NADPH, según la especie. En un esquema de fijación bacteriana, por tanto, NADH o NADPH son respuestas válidas si la identificas como la coenzima que aporta los electrones.

La conexión con la fotosíntesis que ya conoces es esta:

El ciclo de Calvin no utiliza directamente la luz. Utiliza ATP y NADPH. Por eso puede funcionar en un quimioautótrofo si otras reacciones le proporcionan estos recursos.

2.2. Ejemplo: la nitrificación

En la nitrificación, habitualmente distintos microorganismos realizan oxidaciones sucesivas:

1. Amonio → nitrito
2. Nitrito → nitrato

En condiciones aerobias, las reacciones globales se pueden representar así:

El amonio o el nitrito actúan como donadores de electrones. El oxígeno es el aceptor final de electrones.

La oxidación proporciona energía; el carbono de la materia orgánica que fabrica el microorganismo procede del CO₂, no del amonio ni del nitrito.

2.3. ¿Qué papel ecológico tienen?

Los quimioautótrofos tienen dos funciones especialmente importantes:

• Producen materia orgánica a partir de CO₂. Por eso pueden ser productores primarios en ambientes sin luz, como determinados ecosistemas de fuentes hidrotermales.
• Transforman sustancias de los ciclos biogeoquímicos. Por ejemplo, los nitrificantes transforman compuestos del nitrógeno y modifican las formas de nitrógeno disponibles para otros organismos.

No todos viven en ambientes extremos: también los hay en suelos, aguas e instalaciones de tratamiento de aguas residuales.

Su actividad depende de los recursos disponibles. Si falta el donador de electrones o el aceptor adecuado, disminuye la obtención de energía; como consecuencia, también puede disminuir la fijación de CO₂.

2.4. Clasificar un organismo: dos fuentes, dos justificaciones

Fíjate en el quimioheterótrofo: obtiene la energía de oxidar compuestos orgánicos (glucosa, grasas, aminoácidos) y el carbono, de esa misma materia orgánica. Un quimioautótrofo también obtiene la energía de una oxidación química, pero de un compuesto inorgánico, y el carbono del CO₂.

Para clasificar, justifica siempre las dos fuentes, cada una con su dato. Si solo citas una, la clasificación queda a medias.

Tres preguntas cortas que acompañan a menudo esta clasificación:

• ¿Es procariota o eucariota? Si el organismo es una bacteria (o una arquea), es procariota porque es una bacteria: no tiene núcleo ni orgánulos con membrana, como mitocondrias o cloroplastos.
• ¿Necesita pigmentos fotosintéticos? Un quimioautótrofo no necesita pigmentos fotosintéticos (como la clorofila), porque no capta la energía de la luz: la obtiene de la oxidación de un compuesto inorgánico.
• ¿Algas y plantas son iguales? Comparten muchas características, pero no todas:

Recuerda que hacen fotosíntesis y también respiran: de día, la fotosíntesis supera a la respiración; a oscuras, solo respiran.

Ejemplo resuelto: clasificar una bacteria que oxida hidrógeno

Una bacteria del suelo crece a oscuras en un medio sin compuestos orgánicos, con CO₂, O₂ y H₂. Obtiene energía de la reacción $\mathrm{2\,H_2 + O_2 \rightarrow 2\,H_2O}$.

1. Fuente de energía: la oxidación del H₂, un compuesto inorgánico, sin luz → quimiótrofo (litótrofo, porque el donador es inorgánico).
2. Fuente de carbono: el CO₂, porque el medio no tiene compuestos orgánicos → autótrofo.

Es un quimioautótrofo. Es procariota porque es una bacteria. No necesita pigmentos fotosintéticos porque la energía no viene de la luz sino de la oxidación del H₂. Fija el CO₂ en el citosol de la bacteria, con la RuBisCO si utiliza el ciclo de Calvin.

Para sintetizar una molécula, la célula suele necesitar:

1. Precursores: aportan los átomos que formarán la molécula.
2. Energía: a menudo aportada por el ATP.
3. Poder reductor: habitualmente NADPH, cuando la síntesis incluye reducciones.
4. Enzimas: catalizan las reacciones.

Estos recursos proceden de otras partes del metabolismo. Por eso, el anabolismo no funciona de manera aislada.

3.1. Síntesis de ácidos grasos a partir de acetil-CoA

Los ácidos grasos tienen una cadena hidrocarbonada y un grupo carboxilo. Son componentes de muchos lípidos, como los triacilglicéridos y los fosfolípidos. La vía que los fabrica se llama lipogénesis.

¿De dónde sale el carbono?

El punto de partida es el acetil-CoA, que aporta unidades de dos carbonos.

En una célula animal, el acetil-CoA puede proceder del catabolismo de la glucosa:

Glucosa → piruvato → acetil-CoA → ácidos grasos.

Esto explica que el carbono de un glúcido pueda acabar en una grasa. La secuencia completa hasta la grasa de reserva tiene cuatro etapas, cada una con su nombre:

Glucosa → (glucólisis, citosol) → piruvato → (oxidación del piruvato, matriz mitocondrial; se libera CO₂) → acetil-CoA → (lipogénesis, citosol) → ácidos grasos → (esterificación con glicerol) → triacilglicérido.

¿Catabólico o anabólico? El proceso global es anabólico: construye una molécula grande y muy reducida, el triacilglicérido, y consume ATP y NADPH. Pero la primera fase, de la glucosa al acetil-CoA, es catabólica: degrada la glucosa, libera CO₂ y energía y forma ATP y NADH.

¿Qué se consume?

En la síntesis de ácidos grasos:

• se consume ATP para formar malonil-CoA a partir de acetil-CoA;
• se utiliza NADPH para reducir los intermediarios;
• la cadena crece mediante la adición sucesiva de unidades de dos carbonos.

No hay que confundir los dos papeles: el ATP hace posibles pasos que requieren energía, mientras que el NADPH cede electrones para formar una cadena muy reducida.

Como referencia, la síntesis de un palmitato, un ácido graso de 16 carbonos, requiere 8 acetil-CoA, 7 ATP y 14 NADPH en la vía de síntesis propiamente dicha. Este recuento no incluye todos los costes previos de obtener y transportar los precursores.

¿Dónde tiene lugar?

En las células animales, la síntesis principal de ácidos grasos tiene lugar en el citosol.

Pero el acetil-CoA procedente del piruvato se forma en la matriz mitocondrial y no atraviesa directamente la membrana mitocondrial interna. Por eso, su carbono se transfiere al citosol principalmente en forma de citrato, a partir del cual se vuelve a obtener acetil-CoA.

En las plantas, la síntesis de novo de ácidos grasos se realiza principalmente en los plastidios.

Relación con la degradación de las grasas

Para obtener energía de una grasa de reserva, la secuencia completa es:

Triacilglicérido → (lipólisis, citosol del adipocito) → glicerol + ácidos grasos → (β-oxidación, matriz mitocondrial) → acetil-CoA → (ciclo de Krebs, matriz mitocondrial) → CO₂, NADH y FADH₂ → (cadena respiratoria y fosforilación oxidativa, membrana mitocondrial interna) → ATP.

La lipólisis separa los ácidos grasos del glicerol. La β-oxidación rompe cada ácido graso en unidades de acetil-CoA y genera coenzimas reducidas. En células animales, tiene lugar principalmente en la matriz mitocondrial.

La síntesis y la degradación no son simplemente la misma vía recorrida en sentido contrario: utilizan enzimas, transportadores y mecanismos de regulación diferentes.

Si la célula dispone de suficiente energía y precursores, puede favorecer la síntesis y el almacenamiento. Si necesita energía, puede favorecer la movilización y la oxidación de las grasas.

Si se inhibe la lipogénesis: membranas

Los ácidos grasos no sirven solo para hacer grasa de reserva: también forman los fosfolípidos, el componente principal de todas las membranas. Por eso:

Inhibidor de la lipogénesis → menos ácidos grasos → menos fosfolípidos → la célula no puede formar membranas nuevas (para dividirse o hacer crecer orgánulos) ni reparar la membrana plasmática y las de los orgánulos.

3.2. Síntesis de aminoácidos: esqueleto carbonado más nitrógeno

Para fabricar un aminoácido, es necesario aportar:

• un esqueleto carbonado, que forma la base de la molécula;
• nitrógeno, que se incorpora al grupo amino.

Los esqueletos carbonados pueden proceder de la glucólisis o del ciclo de Krebs.

¿Cómo se incorpora el nitrógeno?

El nitrógeno puede incorporarse inicialmente a moléculas como el glutamato o la glutamina. Después, se puede transferir a otros esqueletos carbonados.

Una transaminación es una reacción en la que un grupo amino pasa de un aminoácido a un cetoácido.

Por ejemplo:

Glutamato + piruvato ⇌ α-cetoglutarato + alanina.

En esta reacción:

• el piruvato aporta el esqueleto carbonado de la alanina;
• el glutamato aporta el grupo amino.

La incorporación inicial de nitrógeno y las transformaciones necesarias pueden consumir ATP y poder reductor, según la vía. Esto no significa que cada transaminación consuma directamente ATP o NADPH.

Ejemplo resuelto: ¿por qué la glucosa sola no es suficiente?

Una célula dispone de glucosa abundante, pero no tiene ninguna fuente de nitrógeno utilizable.

La glucosa puede proporcionar energía y esqueletos carbonados. Sin embargo, no contiene nitrógeno. Por tanto, la célula no puede mantener la síntesis neta de aminoácidos solo con glucosa.

Falta nitrógeno → no se pueden formar suficientes grupos amino → se limita la síntesis de aminoácidos y, en consecuencia, la de proteínas.

Además, no todos los organismos pueden fabricar todos los aminoácidos. Los humanos debemos obtener los aminoácidos esenciales de la alimentación.

La siguiente tabla toma como referencia una célula eucariota. Las filas de fotosíntesis corresponden a células fotosintéticas.

En los procariotas no hay mitocondrias ni cloroplastos. En los quimioautótrofos, la cadena de transporte de electrones se encuentra en la membrana plasmática, y la fijación de CO₂ tiene lugar en el citosol.

Dónde tiene lugar cada etapa: eucariota y bacteria

Cuidado: «en la mitocondria» no es suficientemente preciso. Indica siempre el compartimento: matriz mitocondrial (oxidación del piruvato, β-oxidación, Krebs) o membrana mitocondrial interna (cadena respiratoria y ATP-sintasa). En una bacteria, di citosol o membrana plasmática.

¿Qué rutas son anabólicas y cuáles catabólicas?

Justifica cada fila: «anabólica» o «catabólica» sin decir si la ruta construye o degrada, y qué consume o produce, no explica nada.

Si se inhibe la fase luminosa: toda la síntesis en cadena

Inhibidor de la fase luminosa → no se forma ATP ni NADPH → el ciclo de Calvin se detiene → no se forman triosas fosfato ni glúcidos → faltan precursores carbonados → no se pueden fabricar ácidos grasos y fosfolípidos, ni aminoácidos y proteínas.

La planta acabaría sin poder construir membranas ni proteínas, porque necesitan esqueletos de carbono que salen de la fotosíntesis.

Las conexiones que dan sentido al mapa

                         CO₂
                          │ fijación: consume ATP y poder reductor
                          ▼
                  MATERIA ORGÁNICA
                          │
            ┌─────────────┴─────────────┐
            ▼                           ▼
     Degradación y oxidación       Precursores de síntesis
            │                           │
       ATP y coenzimas              ATP + NADPH
          reducidas                     │
            │                           ▼
            └──────────────► Ácidos grasos, aminoácidos...

El ciclo de Krebs es un punto de conexión especialmente importante:

• oxida grupos acetilo y contribuye a la obtención de energía;
• proporciona intermediarios que se pueden utilizar para sintetizar otras moléculas.

Por eso es una vía anfibólica: participa tanto en el catabolismo como en el anabolismo.

Si un intermediario sale del ciclo para fabricar un aminoácido, hay que reponerlo para que el ciclo pueda seguir funcionando adecuadamente.

Se estudia una bacteria nitrificante en un medio sin compuestos orgánicos, con sales minerales, CO₂ y oxígeno. Se añade CO₂ marcado para detectar si su carbono se incorpora a la materia orgánica.

Los datos son simulados. Todos los cultivos parten de la misma cantidad de bacterias y se mantienen durante el mismo intervalo.

En D se ha añadido un inhibidor de la cadena de transporte de electrones.

¿Qué permite concluir cada comparación?

A y B: la luz no es necesaria en estas condiciones.
El consumo de oxígeno pasa de 10,0 a 9,8 y la incorporación de carbono de 8,0 a 7,9 sin luz: diferencias del 2,0 % y del 1,3 %. Con un solo valor por condición, sin réplicas ni datos de variabilidad, no podemos valorar si esta pequeña diferencia es real.

B y C: la presencia de amonio permite una actividad mucho más alta.
Calcula cuántas veces más, con el cociente escrito:

Con amonio, la bacteria incorpora 39,5 veces más carbono (y consume $9{,}8/0{,}5 = 19{,}6$ veces más O₂). Esto es coherente con el hecho de que la oxidación del amonio aporte electrones y energía. C hace de control sin donador de electrones.

B y D: el transporte de electrones es necesario para mantener la actividad observada.
Con el inhibidor, la incorporación de carbono baja de 7,9 a 0,3 u. r., una disminución del $\frac{7{,}9-0{,}3}{7{,}9}\times100 = 96{,}2\ \%$. El inhibidor reduce el consumo de oxígeno y la obtención de energía; como consecuencia, también disminuye la fijación de CO₂.

Cuidado con las réplicas: cada condición tiene un solo valor. Las conclusiones son coherentes con los datos, pero para demostrarlas habría que repetir cada cultivo varias veces y comparar la variabilidad.

Seguimiento de las tres magnitudes

• Carbono: CO₂ → materia orgánica.
• Electrones: amonio → cadena de transporte → O₂.
• Energía: oxidación del amonio → gradiente de protones y ATP → procesos de síntesis.

Conclusión: los resultados son coherentes con un metabolismo quimioautótrofo. No sería correcto decir que la bacteria «obtiene el carbono del amonio», porque el amonio no contiene carbono.

Se cultivan células animales con glucosa marcada con carbono radiactivo. Se mide qué cantidad de este marcador aparece en los ácidos grasos.

Hay dos grupos:

• Control: metabolismo no alterado.
• Tratamiento: inhibición de una vía importante de producción de NADPH.

Durante el experimento se comprueba que la viabilidad celular y la concentración de ATP son similares en ambos grupos. Los datos son simulados.

Cómo se construye el gráfico

1. Ejes: la variable que controla el experimentador, el tiempo, en el eje horizontal; la variable medida, el carbono marcado, en el eje vertical.
2. Nombre y unidades en cada eje: «Tiempo (min)» y «Carbono marcado en los ácidos grasos (u. relativas)».
3. Escala uniforme: la misma distancia para cada 10 min y para cada 5 unidades, aunque no haya datos en todos los valores.
4. Las dos series: cada punto exacto de la tabla, unidos con líneas rectas. El tiempo es una variable continua: es un gráfico de líneas, nunca un histograma.
5. Leyenda: un símbolo y un trazo diferentes para cada serie.

1. ¿Qué representa la pendiente?

La pendiente indica la velocidad de acumulación del carbono marcado en los ácidos grasos:

Entre los minutos 0 y 20:

• Control: $v_C=\dfrac{(20-0)\ \text{u. r.}}{(20-0)\ \text{min}}=1{,}00\ \text{u. r.·min}^{-1}$
• Tratamiento: $v_T=\dfrac{(3-0)\ \text{u. r.}}{(20-0)\ \text{min}}=0{,}150\ \text{u. r.·min}^{-1}$

Por tanto, el tratamiento reduce esta velocidad respecto al control:

Con un solo valor por tiempo y grupo, sin réplicas, esta diferencia es coherente con el efecto del tratamiento, pero no demuestra su variabilidad.

2. ¿Qué nos dice sobre el carbono?

Como el marcador se ha administrado con la glucosa y después aparece en los ácidos grasos, una parte del carbono de la glucosa se ha incorporado a los ácidos grasos.

La conexión metabólica es:

Glucosa → piruvato → acetil-CoA → ácidos grasos.

3. ¿Por qué disminuye la incorporación si el ATP se mantiene?

La síntesis de ácidos grasos también necesita NADPH. Si disminuye su disponibilidad, faltan electrones para las reacciones de reducción.

Menos NADPH → menor capacidad reductora → menor síntesis de ácidos grasos, aunque haya ATP.

Que la actividad no desaparezca del todo es compatible con la existencia de otras fuentes de NADPH o con una inhibición incompleta.

4. ¿Qué no podemos afirmar?

El gráfico mide incorporación de marcador, no directamente la cantidad total de grasa de la célula.

Una incorporación menor no demuestra, por sí sola, que se haya degradado más grasa. Para saberlo, harían falta otras medidas.

Una respuesta completa no se limita a poner el nombre de la vía. Debe unir dato, proceso y consecuencia.

Puedes ordenar el razonamiento así:

1. Identifica qué se ha modificado: luz, sustrato, oxígeno, nitrógeno o inhibidor.
2. Indica qué se ha medido: consumo de O₂, producción de CO₂, ATP, crecimiento o incorporación de carbono.
3. Compara los datos: utiliza valores, pendientes y unidades.
4. Explica el mecanismo: sitúa la reacción o la vía afectada.
5. Conecta la causa con el efecto: explica por qué cambia el resultado.
6. Limita la conclusión a lo que muestran los datos.

Por ejemplo, es más completo escribir:

«Al inhibir el transporte de electrones, disminuye la formación del gradiente de protones y, por tanto, la síntesis de ATP. Como la fijación de CO₂ necesita ATP, también disminuye la incorporación de carbono a la materia orgánica.»

que escribir solo:

«El inhibidor hace disminuir la quimiosíntesis.»

8.1. Comparar dos poblaciones y justificar las dos asignaciones

Cuando la pregunta te da dos poblaciones sin nombre y te pide cuál es cuál, justifica las dos asignaciones, cada una con su dato y un cociente escrito.

Ejemplo resuelto

De un sedimento se aíslan dos poblaciones de bacterias, 1 y 2. Una es nitrificante y la otra es quimioheterótrofa. A oscuras, se mide el consumo de O₂ al añadir amonio o glucosa (datos simulados, un solo valor por condición):

1. La población 1 es la nitrificante (quimioautótrofa). Consume mucho más O₂ con amonio: $\dfrac{6{,}30\ \mathrm{nmol\ min^{-1}}}{0{,}400\ \mathrm{nmol\ min^{-1}}}=15{,}8$ veces más. El amonio es su donador de electrones: cuanto más se oxida, más electrones llegan al O₂.
2. La población 2 es la quimioheterótrofa. Consume mucho más O₂ con glucosa: $\dfrac{5{,}60\ \mathrm{nmol\ min^{-1}}}{0{,}350\ \mathrm{nmol\ min^{-1}}}=16{,}0$ veces más. Oxida un compuesto orgánico, que le da electrones y energía.

Cuidado: con un solo valor por condición no hay réplicas; la conclusión es coherente con los datos, pero habría que repetir el experimento para demostrarla.

8.2. Calcular la energía de un alimento

Cuando la célula oxida los nutrientes, obtiene energía de ellos. Para calcular la energía de un alimento se usan valores medios:

Los lípidos dan más del doble de energía por gramo porque sus cadenas hidrocarbonadas están muy reducidas: tienen muchos electrones que ceder cuando se oxidan. Por eso la lipogénesis gasta tanto NADPH.

Ejemplo resuelto

Una barrita de cereales contiene, por cada 100 g, 12,0 g de lípidos, 8,00 g de proteínas y 30,0 g de glúcidos. ¿Cuánta energía aporta una barrita de 40,0 g? (Datos inventados.)

1. Energía por 100 g: $E_{100}=m_L\cdot 9+m_P\cdot 4+m_G\cdot 4$ $E_{100}=12{,}0\ \mathrm{g}\cdot 9\ \mathrm{kcal\,g^{-1}}+8{,}00\ \mathrm{g}\cdot 4\ \mathrm{kcal\,g^{-1}}+30{,}0\ \mathrm{g}\cdot 4\ \mathrm{kcal\,g^{-1}}=108\ \mathrm{kcal}+32{,}0\ \mathrm{kcal}+120\ \mathrm{kcal}=260\ \mathrm{kcal}$
2. Escala a la porción: $E=E_{100}\cdot\dfrac{m_{\text{porción}}}{100\ \mathrm{g}}=260\ \mathrm{kcal}\cdot\dfrac{40{,}0\ \mathrm{g}}{100\ \mathrm{g}}=\boxed{104\ \mathrm{kcal}}$

Para comparar dos alimentos, calcula la energía de cada porción y escribe el cociente: cuántas veces más aporta uno que el otro.

• La quimiosíntesis conecta la oxidación de compuestos inorgánicos con la fijación de CO₂ sin necesidad de luz.
• La fuente de energía y la fuente de carbono son conceptos diferentes.
• El anabolismo necesita precursores y energía; muchas síntesis también necesitan poder reductor.
• Los ácidos grasos se forman a partir de acetil-CoA, con consumo de ATP y NADPH.
• Los aminoácidos necesitan esqueletos carbonados y nitrógeno.
• Catabolismo y anabolismo comparten intermediarios y están coordinados.
• Para interpretar un experimento, sigue por separado el carbono, los electrones y la energía, y después explica cómo se conectan.