Quimiosíntesi, anabolisme i mapa del metabolisme

Una cèl·lula necessita matèria per construir-se i energia per mantenir-se i funcionar. El metabolisme és el conjunt de reaccions que cobreixen aquestes necessitats.

Per entendre com es connecten les reaccions, fes-te tres preguntes:

El carboni, els electrons i l’energia estan relacionats, però no són el mateix. Per exemple, el CO₂ aporta carboni a un organisme autòtrof, però no li proporciona l’energia necessària per transformar-lo en matèria orgànica.

Catabolisme i anabolisme

• El catabolisme degrada o oxida substàncies. Aquestes transformacions poden alliberar energia, una part de la qual es conserva en forma d’ATP i de coenzims reduïts.
• L’anabolisme sintetitza molècules a partir de precursors més senzills. Per fer-ho, consumeix energia i, en moltes vies, poder reductor.

El poder reductor és la capacitat de cedir electrons. El NADPH és un dels principals transportadors d’aquests electrons en l’anabolisme.

L’ATP aporta energia; el NADPH aporta electrons. Per això, disposar d’ATP no sempre és suficient per sintetitzar una molècula.

Els microorganismes quimioautòtrofs poden fabricar matèria orgànica a partir de CO₂ utilitzant l’energia que obtenen de l’oxidació de substàncies inorgàniques.

El nom indica dues característiques diferents:

• Quimio-: obtenen energia de reaccions químiques, no de la llum.
• Autòtrofs: utilitzen CO₂ com a font principal de carboni.

En aquest tema ens centrem en els que oxiden compostos inorgànics, anomenats també quimiolitoautòtrofs. Són determinats bacteris i arqueus.

2.1. Com funciona?

Podem separar el procés en dos blocs connectats.

Bloc 1. Oxidar una substància inorgànica per obtenir energia

El microorganisme oxida una substància com l’amoni, el nitrit, el sulfur d’hidrogen, l’hidrogen o el ferro(II).

Oxidar significa perdre electrons. Aquests electrons passen per una cadena de transport situada a la membrana plasmàtica del bacteri.

Quimiosmosi: com es fabrica l’ATP, en quatre passos

1. Transport d’electrons: els electrons del donador passen per la cadena de transport fins a l’acceptor final, l’O₂.
2. Bombeig de H⁺: l’energia que alliberen els electrons es fa servir per bombar protons (H⁺) a través de la membrana. En el bacteri, del citosol a l’exterior de la membrana plasmàtica; en un mitocondri, de la matriu a l’espai intermembranós. Es forma un gradient de protons.
3. Retorn a favor de gradient: els H⁺ tornen al citosol del bacteri (o a la matriu del mitocondri) a favor de gradient, i només ho poden fer a través de l’ATP-sintasa.
4. Fosforilació: l’ATP-sintasa aprofita aquest flux per unir fosfat a l’ADP: ADP + Pi → ATP. És una fosforilació oxidativa.

Cadena de causes i conseqüències:

Oxidació del compost inorgànic → transport d’electrons → bombeig de H⁺ → retorn dels H⁺ per l’ATP-sintasa → ADP + Pi → ATP.

També cal obtenir poder reductor, com NADH o NADPH. Segons el microorganisme i el donador d’electrons, obtenir-lo pot requerir energia. En alguns casos hi ha transport invers d’electrons: es consumeix part de l’energia del gradient per produir coenzims reduïts.

Per tant, no tota l’energia obtinguda es destina directament a fabricar ATP per al creixement.

Bloc 2. Fixar CO₂ i fabricar matèria orgànica

El microorganisme utilitza l’ATP i el poder reductor per incorporar el carboni del CO₂ a molècules orgàniques.

Molts quimioautòtrofs fan servir el cicle de Calvin, però no tots: també existeixen altres vies de fixació del carboni.

En el cicle de Calvin, l’enzim que fixa el CO₂ és la RuBisCO (ribulosa-1,5-bisfosfat carboxilasa): uneix el CO₂ a la ribulosa-1,5-bisfosfat. Després, l’ATP aporta energia i un coenzim reduït aporta electrons per reduir el carboni fixat.

• On passa? Un bacteri no té cloroplasts: la fixació de CO₂ té lloc al citosol del bacteri. Escriure «a l’estroma» o «al cloroplast» és un error.
• Quin coenzim reduït? En la fotosíntesi, la fase lluminosa produeix ATP i NADPH (no NADH). En molts bacteris quimioautòtrofs, el coenzim reduït que arriba a la fixació pot ser NADH o NADPH, segons l’espècie. En un esquema de fixació bacteriana, doncs, NADH o NADPH són respostes vàlides si l’identifiques com el coenzim que aporta els electrons.

La connexió amb la fotosíntesi que ja coneixes és aquesta:

El cicle de Calvin no utilitza directament la llum. Utilitza ATP i NADPH. Per això pot funcionar en un quimioautòtrof si altres reaccions li proporcionen aquests recursos.

2.2. Exemple: la nitrificació

En la nitrificació, habitualment diferents microorganismes fan oxidacions successives:

1. Amoni → nitrit
2. Nitrit → nitrat

En condicions aeròbies, les reaccions globals es poden representar així:

L’amoni o el nitrit actuen com a donadors d’electrons. L’oxigen és l’acceptor final d’electrons.

L’oxidació proporciona energia; el carboni de la matèria orgànica que fabrica el microorganisme prové del CO₂, no de l’amoni ni del nitrit.

2.3. Quin paper ecològic tenen?

Els quimioautòtrofs tenen dues funcions especialment importants:

• Produeixen matèria orgànica a partir de CO₂. Per això poden ser productors primaris en ambients sense llum, com determinats ecosistemes de fonts hidrotermals.
• Transformen substàncies dels cicles biogeoquímics. Per exemple, els nitrificants transformen compostos del nitrogen i modifiquen les formes de nitrogen disponibles per a altres organismes.

No tots viuen en ambients extrems: també n’hi ha en sòls, aigües i instal·lacions de tractament d’aigües residuals.

La seva activitat depèn dels recursos disponibles. Si falta el donador d’electrons o l’acceptor adequat, disminueix l’obtenció d’energia; com a conseqüència, també pot disminuir la fixació de CO₂.

2.4. Classificar un organisme: dues fonts, dues justificacions

Fixa’t en el quimioheteròtrof: obté l’energia d’oxidar compostos orgànics (glucosa, greixos, aminoàcids) i el carboni, d’aquesta mateixa matèria orgànica. Un quimioautòtrof també obté l’energia d’una oxidació química, però d’un compost inorgànic, i el carboni del CO₂.

Per classificar, justifica sempre les dues fonts, cadascuna amb la seva dada. Si només en cites una, la classificació queda a mitges.

Tres preguntes curtes que acompanyen sovint aquesta classificació:

• És procariota o eucariota? Si l’organisme és un bacteri (o un arqueu), és procariota perquè és un bacteri: no té nucli ni orgànuls amb membrana, com mitocondris o cloroplasts.
• Necessita pigments fotosintètics? Un quimioautòtrof no necessita pigments fotosintètics (com la clorofil·la), perquè no capta l’energia de la llum: l’obté de l’oxidació d’un compost inorgànic.
• Algues i plantes són iguals? Comparteixen moltes característiques, però no totes:

Recorda que fan fotosíntesi i també respiren: de dia, la fotosíntesi supera la respiració; a les fosques, només respiren.

Exemple resolt: classificar un bacteri que oxida hidrogen

Un bacteri del sòl creix a les fosques en un medi sense compostos orgànics, amb CO₂, O₂ i H₂. Obté energia de la reacció $\mathrm{2\,H_2 + O_2 \rightarrow 2\,H_2O}$.

1. Font d’energia: l’oxidació de l’H₂, un compost inorgànic, sense llum → quimiòtrof (litòtrof, perquè el donador és inorgànic).
2. Font de carboni: el CO₂, perquè el medi no té compostos orgànics → autòtrof.

És un quimioautòtrof. És procariota perquè és un bacteri. No necessita pigments fotosintètics perquè l’energia no ve de la llum sinó de l’oxidació de l’H₂. Fixa el CO₂ al citosol del bacteri, amb la RuBisCO si fa servir el cicle de Calvin.

Per sintetitzar una molècula, la cèl·lula acostuma a necessitar:

1. Precursors: aporten els àtoms que formaran la molècula.
2. Energia: sovint aportada per l’ATP.
3. Poder reductor: habitualment NADPH, quan la síntesi inclou reduccions.
4. Enzims: catalitzen les reaccions.

Aquests recursos provenen d’altres parts del metabolisme. Per això, l’anabolisme no funciona de manera aïllada.

3.1. Síntesi d’àcids grassos a partir d’acetil-CoA

Els àcids grassos tenen una cadena hidrocarbonada i un grup carboxil. Són components de molts lípids, com els triacilglicèrids i els fosfolípids. La via que els fabrica s’anomena lipogènesi.

D’on surt el carboni?

El punt de partida és l’acetil-CoA, que aporta unitats de dos carbonis.

En una cèl·lula animal, l’acetil-CoA pot provenir del catabolisme de la glucosa:

Glucosa → piruvat → acetil-CoA → àcids grassos.

Això explica que el carboni d’un glúcid pugui acabar en un greix. La seqüència completa fins al greix de reserva té quatre etapes, cadascuna amb el seu nom:

Glucosa → (glucòlisi, citosol) → piruvat → (oxidació del piruvat, matriu mitocondrial; s’allibera CO₂) → acetil-CoA → (lipogènesi, citosol) → àcids grassos → (esterificació amb glicerol) → triacilglicèrid.

Catabòlic o anabòlic? El procés global és anabòlic: construeix una molècula gran i molt reduïda, el triacilglicèrid, i consumeix ATP i NADPH. Però la primera fase, de la glucosa a l’acetil-CoA, és catabòlica: degrada la glucosa, allibera CO₂ i energia i forma ATP i NADH.

Què es consumeix?

En la síntesi d’àcids grassos:

• es consumeix ATP per formar malonil-CoA a partir d’acetil-CoA;
• s’utilitza NADPH per reduir els intermediaris;
• la cadena creix mitjançant l’addició successiva d’unitats de dos carbonis.

No cal confondre els dos papers: l’ATP fa possibles passos que requereixen energia, mentre que el NADPH cedeix electrons per formar una cadena molt reduïda.

Com a referència, la síntesi d’un palmitat, un àcid gras de 16 carbonis, requereix 8 acetil-CoA, 7 ATP i 14 NADPH en la via de síntesi pròpiament dita. Aquest recompte no inclou tots els costos previs d’obtenir i transportar els precursors.

On té lloc?

En les cèl·lules animals, la síntesi principal d’àcids grassos té lloc al citosol.

Però l’acetil-CoA procedent del piruvat es forma a la matriu mitocondrial i no travessa directament la membrana mitocondrial interna. Per això, el seu carboni es transfereix al citosol principalment en forma de citrat, a partir del qual es torna a obtenir acetil-CoA.

En les plantes, la síntesi de novo d’àcids grassos es fa principalment als plastidis.

Relació amb la degradació dels greixos

Per obtenir energia d’un greix de reserva, la seqüència completa és:

Triacilglicèrid → (lipòlisi, citosol de l’adipòcit) → glicerol + àcids grassos → (β-oxidació, matriu mitocondrial) → acetil-CoA → (cicle de Krebs, matriu mitocondrial) → CO₂, NADH i FADH₂ → (cadena respiratòria i fosforilació oxidativa, membrana mitocondrial interna) → ATP.

La lipòlisi separa els àcids grassos del glicerol. La β-oxidació trenca cada àcid gras en unitats d’acetil-CoA i genera coenzims reduïts. En cèl·lules animals, té lloc principalment a la matriu mitocondrial.

La síntesi i la degradació no són simplement la mateixa via recorreguda en sentit contrari: utilitzen enzims, transportadors i mecanismes de regulació diferents.

Si la cèl·lula disposa de prou energia i precursors, pot afavorir la síntesi i l’emmagatzematge. Si necessita energia, pot afavorir la mobilització i l’oxidació dels greixos.

Si s’inhibeix la lipogènesi: membranes

Els àcids grassos no serveixen només per fer greix de reserva: també formen els fosfolípids, el component principal de totes les membranes. Per això:

Inhibidor de la lipogènesi → menys àcids grassos → menys fosfolípids → la cèl·lula no pot formar membranes noves (per dividir-se o fer créixer orgànuls) ni reparar la membrana plasmàtica i les dels orgànuls.

3.2. Síntesi d’aminoàcids: esquelet carbonat més nitrogen

Per fabricar un aminoàcid, cal aportar:

• un esquelet carbonat, que forma la base de la molècula;
• nitrogen, que s’incorpora al grup amino.

Els esquelets carbonats poden provenir de la glucòlisi o del cicle de Krebs.

Com s’incorpora el nitrogen?

El nitrogen pot incorporar-se inicialment a molècules com el glutamat o la glutamina. Després, es pot transferir a altres esquelets carbonats.

Una transaminació és una reacció en què un grup amino passa d’un aminoàcid a un cetoàcid.

Per exemple:

Glutamat + piruvat ⇌ α-cetoglutarat + alanina.

En aquesta reacció:

• el piruvat aporta l’esquelet carbonat de l’alanina;
• el glutamat aporta el grup amino.

La incorporació inicial de nitrogen i les transformacions necessàries poden consumir ATP i poder reductor, segons la via. Això no significa que cada transaminació consumeixi directament ATP o NADPH.

Exemple resolt: per què la glucosa sola no és suficient?

Una cèl·lula disposa de glucosa abundant, però no té cap font de nitrogen utilitzable.

La glucosa pot proporcionar energia i esquelets carbonats. Tanmateix, no conté nitrogen. Per tant, la cèl·lula no pot mantenir la síntesi neta d’aminoàcids només amb glucosa.

Falta nitrogen → no es poden formar prou grups amino → es limita la síntesi d’aminoàcids i, en conseqüència, la de proteïnes.

A més, no tots els organismes poden fabricar tots els aminoàcids. Els humans hem d’obtenir els aminoàcids essencials de l’alimentació.

La taula següent pren com a referència una cèl·lula eucariota. Les files de fotosíntesi corresponen a cèl·lules fotosintètiques.

En els procariotes no hi ha mitocondris ni cloroplasts. En els quimioautòtrofs, la cadena de transport d’electrons es troba a la membrana plasmàtica, i la fixació de CO₂ té lloc al citosol.

On té lloc cada etapa: eucariota i bacteri

Compte!

Compte: «al mitocondri» no és prou precís. Indica sempre el compartiment: matriu mitocondrial (oxidació del piruvat, β-oxidació, Krebs) o membrana mitocondrial interna (cadena respiratòria i ATP-sintasa). En un bacteri, digues citosol o membrana plasmàtica.

Quines rutes són anabòliques i quines catabòliques?

Justifica cada fila: «anabòlica» o «catabòlica» sense dir si la ruta construeix o degrada, i què consumeix o produeix, no explica res.

Si s’inhibeix la fase lluminosa: tota la síntesi en cadena

Inhibidor de la fase lluminosa → no es forma ATP ni NADPH → el cicle de Calvin s’atura → no es formen trioses fosfat ni glúcids → falten precursors carbonats → no es poden fabricar àcids grassos i fosfolípids, ni aminoàcids i proteïnes.

La planta acabaria sense poder construir membranes ni proteïnes, perquè necessiten esquelets de carboni que surten de la fotosíntesi.

Les connexions que donen sentit al mapa

                         CO₂
                          │ fixació: consumeix ATP i poder reductor
                          ▼
                  MATÈRIA ORGÀNICA
                          │
            ┌─────────────┴─────────────┐
            ▼                           ▼
     Degradació i oxidació       Precursors de síntesi
            │                           │
       ATP i coenzims              ATP + NADPH
          reduïts                       │
            │                           ▼
            └──────────────► Àcids grassos, aminoàcids...

El cicle de Krebs és un punt de connexió especialment important:

• oxida grups acetil i contribueix a l’obtenció d’energia;
• proporciona intermediaris que es poden utilitzar per sintetitzar altres molècules.

Per això és una via amfibòlica: participa tant en el catabolisme com en l’anabolisme.

Si un intermediari surt del cicle per fabricar un aminoàcid, cal reposar-lo perquè el cicle pugui continuar funcionant adequadament.

S’estudia un bacteri nitrificant en un medi sense compostos orgànics, amb sals minerals, CO₂ i oxigen. S’hi afegeix CO₂ marcat per detectar si el seu carboni s’incorpora a la matèria orgànica.

Les dades són simulades. Tots els cultius parteixen de la mateixa quantitat de bacteris i es mantenen durant el mateix interval.

En D s’ha afegit un inhibidor de la cadena de transport d’electrons.

Què permet concloure cada comparació?

A i B: la llum no és necessària en aquestes condicions.
El consum d’oxigen passa de 10,0 a 9,8 i la incorporació de carboni de 8,0 a 7,9 sense llum: diferències del 2,0 % i de l’1,3 %. Amb un sol valor per condició, sense rèpliques ni dades de variabilitat, no podem valorar si aquesta petita diferència és real.

B i C: la presència d’amoni permet una activitat molt més alta.
Calcula quantes vegades més, amb el quocient escrit:

Amb amoni, el bacteri incorpora 39,5 vegades més carboni (i consumeix $9{,}8/0{,}5 = 19{,}6$ vegades més O₂). Això és coherent amb el fet que l’oxidació de l’amoni aporti electrons i energia. C fa de control sense donador d’electrons.

B i D: el transport d’electrons és necessari per mantenir l’activitat observada.
Amb l’inhibidor, la incorporació de carboni baixa de 7,9 a 0,3 u. r., una disminució del $\frac{7{,}9-0{,}3}{7{,}9}\times100 = 96{,}2\ \%$. L’inhibidor redueix el consum d’oxigen i l’obtenció d’energia; com a conseqüència, també disminueix la fixació de CO₂.

Compte amb les rèpliques: cada condició té un sol valor. Les conclusions són coherents amb les dades, però per demostrar-les caldria repetir cada cultiu diverses vegades i comparar la variabilitat.

Seguiment de les tres magnituds

• Carboni: CO₂ → matèria orgànica.
• Electrons: amoni → cadena de transport → O₂.
• Energia: oxidació de l’amoni → gradient de protons i ATP → processos de síntesi.

Conclusió: els resultats són coherents amb un metabolisme quimioautòtrof. No seria correcte dir que el bacteri «obté el carboni de l’amoni», perquè l’amoni no conté carboni.

Es cultiven cèl·lules animals amb glucosa marcada amb carboni radioactiu. Es mesura quina quantitat d’aquest marcador apareix en els àcids grassos.

Hi ha dos grups:

• Control: metabolisme no alterat.
• Tractament: inhibició d’una via important de producció de NADPH.

Durant l’experiment es comprova que la viabilitat cel·lular i la concentració d’ATP són semblants en tots dos grups. Les dades són simulades.

Com es construeix el gràfic

1. Eixos: la variable que controla l’experimentador, el temps, a l’eix horitzontal; la variable mesurada, el carboni marcat, a l’eix vertical.
2. Nom i unitats a cada eix: «Temps (min)» i «Carboni marcat en els àcids grassos (u. relatives)».
3. Escala uniforme: la mateixa distància per a cada 10 min i per a cada 5 unitats, encara que no hi hagi dades a tots els valors.
4. Les dues sèries: cada punt exacte de la taula, units amb línies rectes. El temps és una variable contínua: és un gràfic de línies, mai un histograma.
5. Llegenda: un símbol i un traç diferents per a cada sèrie.

1. Què representa la pendent?

La pendent indica la velocitat d’acumulació del carboni marcat en els àcids grassos:

Entre els minuts 0 i 20:

• Control: $v_C=\dfrac{(20-0)\ \text{u. r.}}{(20-0)\ \text{min}}=1{,}00\ \text{u. r.·min}^{-1}$
• Tractament: $v_T=\dfrac{(3-0)\ \text{u. r.}}{(20-0)\ \text{min}}=0{,}150\ \text{u. r.·min}^{-1}$

Per tant, el tractament redueix aquesta velocitat respecte del control:

Amb un sol valor per temps i grup, sense rèpliques, aquesta diferència és coherent amb l’efecte del tractament, però no en demostra la variabilitat.

2. Què ens diu sobre el carboni?

Com que el marcador s’ha administrat amb la glucosa i després apareix als àcids grassos, una part del carboni de la glucosa s’ha incorporat als àcids grassos.

La connexió metabòlica és:

Glucosa → piruvat → acetil-CoA → àcids grassos.

3. Per què disminueix la incorporació si l’ATP es manté?

La síntesi d’àcids grassos també necessita NADPH. Si disminueix la seva disponibilitat, falten electrons per a les reaccions de reducció.

Menys NADPH → menor capacitat reductora → menor síntesi d’àcids grassos, encara que hi hagi ATP.

Que l’activitat no desaparegui del tot és compatible amb l’existència d’altres fonts de NADPH o amb una inhibició incompleta.

4. Què no podem afirmar?

El gràfic mesura incorporació de marcador, no directament la quantitat total de greix de la cèl·lula.

Una incorporació menor no demostra, tota sola, que s’hagi degradat més greix. Per saber-ho, caldrien altres mesures.

Una resposta completa no es limita a posar el nom de la via. Ha d’unir dada, procés i conseqüència.

Pots ordenar el raonament així:

1. Identifica què s’ha modificat: llum, substrat, oxigen, nitrogen o inhibidor.
2. Indica què s’ha mesurat: consum d’O₂, producció de CO₂, ATP, creixement o incorporació de carboni.
3. Compara les dades: utilitza valors, pendents i unitats.
4. Explica el mecanisme: situa la reacció o la via afectada.
5. Connecta la causa amb l’efecte: explica per què canvia el resultat.
6. Limita la conclusió a allò que mostren les dades.

Per exemple, és més complet escriure:

«En inhibir el transport d’electrons, disminueix la formació del gradient de protons i, per tant, la síntesi d’ATP. Com que la fixació de CO₂ necessita ATP, també disminueix la incorporació de carboni a la matèria orgànica.»

que escriure només:

«L’inhibidor fa disminuir la quimiosíntesi.»

8.1. Comparar dues poblacions i justificar les dues assignacions

Quan la pregunta et dona dues poblacions sense nom i et demana quina és quina, justifica les dues assignacions, cadascuna amb la seva dada i un quocient escrit.

Exemple resolt

D’un sediment s’aïllen dues poblacions de bacteris, 1 i 2. Una és nitrificant i l’altra és quimioheteròtrofa. A les fosques, es mesura el consum d’O₂ en afegir amoni o glucosa (dades simulades, un sol valor per condició):

1. La població 1 és la nitrificant (quimioautòtrofa). Consumeix molt més O₂ amb amoni: $\dfrac{6{,}30\ \mathrm{nmol\ min^{-1}}}{0{,}400\ \mathrm{nmol\ min^{-1}}}=15{,}8$ vegades més. L’amoni és el seu donador d’electrons: com més se n’oxida, més electrons arriben a l’O₂.
2. La població 2 és la quimioheteròtrofa. Consumeix molt més O₂ amb glucosa: $\dfrac{5{,}60\ \mathrm{nmol\ min^{-1}}}{0{,}350\ \mathrm{nmol\ min^{-1}}}=16{,}0$ vegades més. Oxida un compost orgànic, que li dona electrons i energia.

Compte: amb un sol valor per condició no hi ha rèpliques; la conclusió és coherent amb les dades, però caldria repetir l’experiment per demostrar-la.

8.2. Calcular l’energia d’un aliment

Quan la cèl·lula oxida els nutrients, n’obté energia. Per calcular l’energia d’un aliment es fan servir valors mitjans:

Els lípids donen més del doble d’energia per gram perquè les seves cadenes hidrocarbonades estan molt reduïdes: tenen molts electrons per cedir quan s’oxiden. Per això la lipogènesi gasta tant NADPH.

Exemple resolt

Una barreta de cereals conté, per cada 100 g, 12,0 g de lípids, 8,00 g de proteïnes i 30,0 g de glúcids. Quanta energia aporta una barreta de 40,0 g? (Dades inventades.)

1. Energia per 100 g: $E_{100}=m_L\cdot 9+m_P\cdot 4+m_G\cdot 4$ $E_{100}=12{,}0\ \mathrm{g}\cdot 9\ \mathrm{kcal\,g^{-1}}+8{,}00\ \mathrm{g}\cdot 4\ \mathrm{kcal\,g^{-1}}+30{,}0\ \mathrm{g}\cdot 4\ \mathrm{kcal\,g^{-1}}=108\ \mathrm{kcal}+32{,}0\ \mathrm{kcal}+120\ \mathrm{kcal}=260\ \mathrm{kcal}$
2. Escala a la porció: $E=E_{100}\cdot\dfrac{m_{\text{porció}}}{100\ \mathrm{g}}=260\ \mathrm{kcal}\cdot\dfrac{40{,}0\ \mathrm{g}}{100\ \mathrm{g}}=\boxed{104\ \mathrm{kcal}}$

Per comparar dos aliments, calcula l’energia de cada porció i escriu el quocient: quantes vegades més aporta l’un que l’altre.

• La quimiosíntesi connecta l’oxidació de compostos inorgànics amb la fixació de CO₂ sense necessitat de llum.
• La font d’energia i la font de carboni són conceptes diferents.
• L’anabolisme necessita precursors i energia; moltes síntesis també necessiten poder reductor.
• Els àcids grassos es formen a partir d’acetil-CoA, amb consum d’ATP i NADPH.
• Els aminoàcids necessiten esquelets carbonats i nitrogen.
• Catabolisme i anabolisme comparteixen intermediaris i estan coordinats.
• Per interpretar un experiment, segueix per separat el carboni, els electrons i l’energia, i després explica com es connecten.