Matemáticas ambientales · 1.º de universidad

Modelos de Leslie: poblaciones por edades

Cómo se proyecta una población por clases de edad, qué dice el autovalor dominante y qué cambia si una sequía o una restauración afectan a las hembras jóvenes. Lee y juega con cada figura.

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3 ejercicios resueltos

¡lee y juega!

Un modelo de Leslie permite estudiar cómo cambia una población cuando conocemos dos cosas: cuántos individuos hay en cada clase de edad y cuáles son sus fecundidades y supervivencias.

En Ciencias Ambientales, este modelo ayuda a plantear preguntas como estas: ¿cómo afectaría una sequía a una población? ¿Qué pasaría si una actuación de restauración mejorase la supervivencia de los individuos jóvenes? ¿La población tendería a crecer o a disminuir si las condiciones se mantuvieran?

El modelo no da una predicción exacta del futuro. Da una consecuencia matemática de unas hipótesis. Por eso, hay que entender tanto los cálculos como las condiciones que los hacen útiles.

Antes de empezar…

¿Qué le hace una sequía a una población?

Imagina una especie que puede vivir hasta tres años. Cada año haces un censo y cuentas cuántas hembras hay de cada edad. Las jóvenes que sobreviven pasan a la clase siguiente; las mayores tienen hijas.

Ahora llega una sequía y solo sobrevive el 40 % de las jóvenes, en lugar del 50 %. Parece un cambio pequeño. Pero las jóvenes de hoy son las madres de mañana, y la diferencia se acumula año tras año.

Elige un escenario o mueve la supervivencia de las jóvenes y mira cómo cambia el total al cabo de 12 años.

Datos simulados de una especie hipotética, con tasas constantes. Solo cambia la supervivencia de las hembras jóvenes, s₀; las líneas discontinuas son la sequía (0,4), la base (0,5) y la restauración (0,6).

Los tres prerrequisitos que necesitamos

Antes de construir el modelo, repasamos vectores columna, productos de matriz por vector y porcentajes de supervivencia.

El vector columna

Representaremos la población con un vector columna:

\mathbf n_t= \begin{pmatrix} n_{0,t}\\ n_{1,t}\\ n_{2,t} \end{pmatrix}.

Cada componente indica cuántos individuos hay en una clase de edad en el censo $t$ . El primer subíndice identifica la clase; el segundo, el momento del censo.

Por ejemplo,

\mathbf n_0= \begin{pmatrix} 100\\40\\20 \end{pmatrix}

significa que en el censo inicial hay 100 individuos en la primera clase, 40 en la segunda y 20 en la tercera.

El total poblacional es la suma de los componentes:

N_t=n_{0,t}+n_{1,t}+n_{2,t}.

En este ejemplo, $N_0=160$ .

El producto de matriz por vector

Para multiplicar una matriz por un vector, multiplicamos cada elemento de una fila por el componente correspondiente del vector y sumamos los resultados.

Por ejemplo, la primera componente de

\begin{pmatrix} 0&1,2&2\\ 0,5&0&0\\ 0&0,6&0 \end{pmatrix} \begin{pmatrix} 100\\40\\20 \end{pmatrix}

es:

0\cdot100+1,2\cdot40+2\cdot20=88.

Cada fila produce una componente del nuevo vector.

Las supervivencias

Una supervivencia del 50 % se escribe como $0,5$ . Si hay 100 individuos y la supervivencia es $0,5$ , el número esperado de supervivientes es:

0,5\cdot100=50.

Las supervivencias están entre 0 y 1, porque expresan la fracción de individuos que sobrevive.

Las fecundidades, en cambio, no son probabilidades. Expresan un número medio de descendientes y, por tanto, pueden superar 1.

Censos discretos y clases de edad

Un modelo es discreto cuando describe la población en momentos separados:

t=0,1,2,3,\ldots

No seguimos continuamente cada nacimiento o cada muerte. Comparamos censos sucesivos.

Convención de censo que utilizaremos

En esta explicación:

hacemos un censo una vez cada año, siempre en la misma fecha;
clasificamos las hembras según la edad que tienen en esa fecha;
contamos como nuevas incorporaciones las hijas nacidas entre dos censos que siguen vivas en el censo siguiente.

Las clases serán:

[0,1),\qquad [1,2),\qquad [2,3).

El intervalo $[0,1)$ incluye las hembras de menos de un año; $[1,2)$ , las que tienen al menos un año pero menos de dos; y así sucesivamente.

La amplitud de cada clase es igual al paso temporal: un año. Esta coincidencia hace que una hembra que sobrevive pase a la clase siguiente al cabo de un paso. No puede permanecer en la misma clase de edad.

Supondremos, además, que no hay supervivientes más allá de la última clase. Las hembras que están en $[2,3)$ pueden contribuir a la reproducción durante el intervalo, pero no aparecen como adultas supervivientes en el censo siguiente.

Primero construimos las recurrencias

Una recurrencia es una regla que calcula el valor siguiente a partir del valor actual.

Definimos:

$s_0$ : supervivencia de la primera clase a la segunda;
$s_1$ : supervivencia de la segunda clase a la tercera;
$F_i$ : fecundidad efectiva de la clase $i$ .

La fecundidad efectiva $F_i$ es el número esperado de hijas que llegan a la primera clase en el censo siguiente, por cada hembra de la clase $i$ presente en el censo actual.

Esta definición es importante por dos motivos:

No cuenta simplemente los nacimientos brutos: cuenta las hijas que están vivas en el censo siguiente.
La supervivencia necesaria para que estas hijas lleguen al censo siguiente ya está incorporada en $F_i$ . No debemos multiplicarla otra vez.

Si hay que tener en cuenta que algunas madres mueren antes de reproducirse, este efecto también debe quedar integrado en la fecundidad efectiva.

Ahora podemos escribir las tres reglas del modelo:

n_{0,t+1}=F_0n_{0,t}+F_1n_{1,t}+F_2n_{2,t}.

La primera clase recibe las hijas que han llegado vivas al nuevo censo. Por eso sumamos las contribuciones reproductivas de todas las clases.

n_{1,t+1}=s_0n_{0,t}.

La segunda clase recibe las supervivientes de la primera.

n_{2,t+1}=s_1n_{1,t}.

La tercera clase recibe las supervivientes de la segunda.

No hay un término que mantenga las hembras de la tercera clase, porque hemos supuesto que ninguna de ellas sobrevive hasta el censo siguiente.

De las recurrencias a la matriz de Leslie

Las tres recurrencias se pueden reunir en una sola expresión:

\mathbf n_{t+1}=L\mathbf n_t,

donde

L= \begin{pmatrix} F_0&F_1&F_2\\ s_0&0&0\\ 0&s_1&0 \end{pmatrix}.

Esta es una matriz de Leslie de tres clases.

Cómo leerla sin confundir origen y destino

Las columnas indican la clase de origen en el censo actual. Las filas indican la clase de destino en el censo siguiente.

Por ejemplo:

la entrada de la fila 2 y columna 1 es $s_0$ : describe el paso de la primera clase a la segunda;
la entrada de la fila 1 y columna 3 es $F_2$ : describe la contribución reproductiva de la tercera clase a la primera;
los ceros indican contribuciones que el modelo considera inexistentes.

La matriz no sustituye la interpretación biológica. La resume.

Ejemplo ambiental central: una especie hipotética de vida corta

Todos los datos de este ejemplo son simulados. No son datos empíricos de una especie real.

Consideramos una especie hipotética con tres clases anuales y estos parámetros:

Parámetro	Valor	Significado
$F_0$	$0$	La primera clase no aporta hijas al censo siguiente
$F_1$	$1,2$	Cada hembra de la segunda clase aporta, de media, 1,2 hijas vivas al censo siguiente
$F_2$	$2$	Cada hembra de la tercera clase aporta, de media, 2 hijas vivas al censo siguiente
$s_0$	$0,5$	El 50 % de la primera clase llega a la segunda
$s_1$	$0,6$	El 60 % de la segunda clase llega a la tercera

La matriz y el vector inicial son:

\begin{gathered} L= \begin{pmatrix} 0&1,2&2\\ 0,5&0&0\\ 0&0,6&0 \end{pmatrix},\\ \mathbf n_0= \begin{pmatrix} 100\\40\\20 \end{pmatrix}. \end{gathered}

Las recurrencias concretas son:

\begin{aligned} n_{0,t+1}&=1,2n_{1,t}+2n_{2,t},\\ n_{1,t+1}&=0,5n_{0,t},\\ n_{2,t+1}&=0,6n_{1,t}. \end{aligned}

Primer paso: de $\mathbf n_0$ a $\mathbf n_1$

\begin{aligned} n_{0,1}&=1,2\cdot40+2\cdot20=88,\\ n_{1,1}&=0,5\cdot100=50,\\ n_{2,1}&=0,6\cdot40=24. \end{aligned}

Por tanto,

\begin{gathered} \boxed{\mathbf n_1= \begin{pmatrix} 88\\50\\24 \end{pmatrix}},\\ N_1=88+50+24=\boxed{162}. \end{gathered}

Las 40 hembras de la segunda clase aportan 48 hijas, y las 20 de la tercera aportan 40. Esta reproducción causa la entrada de 88 hijas en la primera clase.

Segundo paso: de $\mathbf n_1$ a $\mathbf n_2$

Ahora debemos utilizar $\mathbf n_1$ , no volver al vector inicial:

\begin{aligned} n_{0,2}&=1,2\cdot50+2\cdot24=108,\\ n_{1,2}&=0,5\cdot88=44,\\ n_{2,2}&=0,6\cdot50=30. \end{aligned}

Así,

\begin{gathered} \boxed{\mathbf n_2= \begin{pmatrix} 108\\44\\30 \end{pmatrix}},\\ N_2=108+44+30=\boxed{182}. \end{gathered}

Tercer paso: de $\mathbf n_2$ a $\mathbf n_3$

\begin{aligned} n_{0,3}&=1,2\cdot44+2\cdot30=112,8,\\ n_{1,3}&=0,5\cdot108=54,\\ n_{2,3}&=0,6\cdot44=26,4. \end{aligned}

Por tanto,

\begin{gathered} \boxed{\mathbf n_3= \begin{pmatrix} 112,8\\54\\26,4 \end{pmatrix}},\\ N_3=112,8+54+26,4=\boxed{193,2}. \end{gathered}

El resumen es:

Censo	Primera clase	Segunda clase	Tercera clase	Total
$0$	100	40	20	160
$1$	88	50	24	162
$2$	108	44	30	182
$3$	112,8	54	26,4	193,2

¿Por qué aparecen decimales?

No hay 0,8 de una hembra real. Los decimales representan valores esperados según las tasas del modelo.

No redondeamos en cada paso, porque el redondeo cambiaría el vector que utilizamos en el paso siguiente y, en consecuencia, alteraría toda la proyección posterior.

Expresión después de varios pasos

Como

\mathbf n_1=L\mathbf n_0, \qquad \mathbf n_2=L(L\mathbf n_0)=L^2\mathbf n_0,

en general:

\boxed{\mathbf n_t=L^t\mathbf n_0}.

Aquí $L^t$ significa multiplicar la matriz por sí misma $t$ veces. No significa elevar cada entrada de la matriz a la potencia $t$ .

Autovalores y autovectores: ¿qué pasa a largo plazo?

Los primeros pasos dependen de la distribución inicial de edades. Para estudiar el comportamiento a largo plazo, introducimos:

L\mathbf v=\lambda\mathbf v.

En esta igualdad:

$\mathbf v\neq\mathbf 0$ es un autovector;
$\lambda$ es su autovalor.

El significado es que, si la población tiene una composición proporcional a $\mathbf v$ , un paso del modelo multiplica todas las clases por el mismo factor $\lambda$ . La cantidad cambia, pero las proporciones se mantienen.

Bajo las condiciones de convergencia que veremos después, el autovalor dominante determina el factor de crecimiento a largo plazo:

si $\lambda>1$ , la población tiende a crecer;
si $\lambda<1$ , tiende a disminuir;
si $\lambda=1$ , no hay crecimiento o disminución exponencial en el régimen estable.

Verificación del autovalor del ejemplo

Para la matriz dada, el factor dominante es aproximadamente:

\boxed{\lambda\approx1,07594}.

Podemos comprobarlo sin utilizar la fórmula general de una ecuación cúbica ni diagonalizar la matriz.

Escribimos $\mathbf v=(v_0,v_1,v_2)^{\mathsf T}$ . La relación $L\mathbf v=\lambda\mathbf v$ da:

\begin{aligned} 1,2v_1+2v_2&=\lambda v_0,\\ 0,5v_0&=\lambda v_1,\\ 0,6v_1&=\lambda v_2. \end{aligned}

De las dos últimas ecuaciones obtenemos:

v_1=\frac{0,5}{\lambda}v_0, \qquad v_2=\frac{0,3}{\lambda^2}v_0.

Sustituimos estos resultados en la primera:

1,2\frac{0,5}{\lambda} +2\frac{0,3}{\lambda^2} =\lambda.

Multiplicando por $\lambda^2$ :

\boxed{\lambda^3-0,6\lambda-0,6=0}.

Una calculadora con resolución numérica de ecuaciones da la raíz positiva:

\lambda\approx1,075941884.

Así, el modelo indica un crecimiento asintótico aproximado del:

(\lambda-1)\cdot100\approx\boxed{7,59\%\text{ anual}}.

Este porcentaje corresponde al largo plazo, no necesariamente al primer año.

Distribución estable de edades

Podemos elegir $v_0=1$ . Con el autovalor calculado:

\mathbf v\approx \begin{pmatrix} 1\\ 0,464709\\ 0,259145 \end{pmatrix}.

Este vector describe cantidades relativas. Para convertirlas en proporciones, dividimos cada componente por la suma:

1+0,464709+0,259145\approx1,723855.

La distribución estable normalizada es:

\boxed{ \mathbf p\approx \begin{pmatrix} 0,580095\\ 0,269576\\ 0,150329 \end{pmatrix}}.

Es decir:

Clase	Proporción estable aproximada
$[0,1)$	58,01 %
$[1,2)$	26,96 %
$[2,3)$	15,03 %

Composición estable no significa total constante

Si la población llega a esta composición, cada clase se multiplica aproximadamente por $1,07594$ en cada paso. Por eso:

los porcentajes por edad se mantienen;
el total sigue creciendo.

La palabra estable se refiere a la composición, no al tamaño total de la población.

Régimen transitorio y largo plazo

Inicialmente, las proporciones son:

\left(\frac{100}{160},\frac{40}{160},\frac{20}{160}\right) =(0,625,\;0,25,\;0,125).

No coinciden con las proporciones estables. Por eso los primeros factores de crecimiento del total son diferentes:

\begin{gathered} \frac{N_1}{N_0}=1,0125,\qquad \frac{N_2}{N_1}\approx1,12346,\\ \frac{N_3}{N_2}\approx1,06154. \end{gathered}

Estos cambios forman parte del régimen transitorio. La distribución inicial condiciona cuántas hembras reproductoras habrá en los pasos siguientes y, por tanto, condiciona el crecimiento inicial.

A largo plazo, si se cumplen las condiciones adecuadas, las proporciones se acercan a $\mathbf p$ y el cociente $N_{t+1}/N_t$ se acerca a $\lambda$ .

¿Cuándo podemos esperar esta convergencia?

No todas las matrices producen una distribución estable a la que se acercan las proporciones.

Un conjunto de condiciones suficientes es que la matriz sea:

No negativa. Todos los coeficientes son iguales o superiores a cero. Esto es necesario para interpretarlos como supervivencias y contribuciones reproductivas.

Irreducible. Siguiendo los enlaces positivos del modelo, cada clase puede acabar contribuyendo a cualquier otra clase después de un cierto número de pasos. No hay un bloque de clases completamente aislado del resto.

Primitiva. Existe algún número de pasos $k$ para el que todas las entradas de $L^k$ son positivas. Esta condición evita que la población quede atrapada en un ciclo periódico obligado.

Si la matriz es no negativa y primitiva, una población inicial no nula y no negativa converge en proporciones hacia el autovector dominante normalizado.

La matriz central cumple estas condiciones. Hay ciclos de contribución reproductiva de dos pasos y de tres pasos, porque se reproducen tanto la segunda como la tercera clase. La combinación de estos ciclos evita una periodicidad obligada.

Contraejemplo: reproducción en una sola edad

Consideramos dos clases anuales y la matriz:

A= \begin{pmatrix} 0&2\\ 0,5&0 \end{pmatrix}.

Solo se reproduce la segunda clase. Si:

\mathbf x_0= \begin{pmatrix} 100\\20 \end{pmatrix},

entonces:

\mathbf x_1= \begin{pmatrix} 40\\50 \end{pmatrix}, \qquad \mathbf x_2= \begin{pmatrix} 100\\20 \end{pmatrix}.

La secuencia se repite cada dos pasos. Las proporciones oscilan y no convergen.

La matriz es no negativa e irreducible, pero no es primitiva. Tiene autovalores $1$ y $-1$ , ambos de módulo 1. Este ejemplo muestra por qué no podemos afirmar la convergencia para cualquier matriz de Leslie.

Comparación ambiental: sequía, situación base y restauración

Supongamos que una sequía reduce la supervivencia de las hembras jóvenes, mientras que una restauración del hábitat la mejora.

Cambiaremos solo $s_0$ :

sequía: $s_0=0,4$ ;
base: $s_0=0,5$ ;
restauración: $s_0=0,6$ .

Mantendremos constantes las fecundidades y $s_1=0,6$ .

Efecto en el primer paso

Con el mismo vector inicial, tenemos:

\mathbf n_1(s_0)= \begin{pmatrix} 1,2\cdot40+2\cdot20\\ s_0\cdot100\\ 0,6\cdot40 \end{pmatrix} = \begin{pmatrix} 88\\100s_0\\24 \end{pmatrix}.

Escenario	Primera clase	Segunda clase	Tercera clase	Total en el censo 1
Sequía	88	40	24	152
Base	88	50	24	162
Restauración	88	60	24	172

La diferencia inmediata aparece en la segunda clase, porque $s_0$ controla el paso de la primera a la segunda.

En este primer paso, las nuevas hijas siguen siendo 88: proceden de las hembras reproductoras que ya estaban presentes en el censo inicial, y hemos mantenido sus fecundidades constantes. En pasos posteriores, la diferencia de supervivencia también modifica el número de reproductoras y, como consecuencia, las nuevas incorporaciones.

Efecto a largo plazo

La matriz general es:

L(s_0)= \begin{pmatrix} 0&1,2&2\\ s_0&0&0\\ 0&0,6&0 \end{pmatrix}.

La ecuación del autovalor es:

\lambda^3-1,2s_0\lambda-1,2s_0=0.

Resolviéndola numéricamente:

Escenario	$\lambda$ dominante aproximado	Cambio anual a largo plazo
Sequía	$0,98382$	Disminución del 1,62 %
Base	$1,07594$	Crecimiento del 7,59 %
Restauración	$1,15828$	Crecimiento del 15,83 %

La cadena de causas y consecuencias es esta:

\begin{aligned} &\text{más supervivencia juvenil}\\ &\quad\longrightarrow\ \text{más hembras llegan}\\ &\qquad\quad\text{a edades reproductoras}\\ &\quad\longrightarrow\ \text{más hijas en los censos posteriores}\\ &\quad\longrightarrow\ \text{mayor crecimiento a largo plazo}. \end{aligned}

¿Qué permite decidir esta comparación?

Dentro del modelo, la restauración produce el factor de crecimiento más alto. Esto no demuestra que sea la actuación ambiental óptima.

Para decidir habría que considerar también:

el coste y la viabilidad de la actuación;
la incertidumbre sobre la mejora real de $s_0$ ;
los efectos sobre otras especies y sobre el hábitat;
el objetivo de gestión: recuperar una especie amenazada no es lo mismo que controlar una especie invasora;
los límites de recursos que el modelo no representa.

El modelo compara una consecuencia demográfica concreta. No resuelve, por sí solo, toda la decisión ambiental.

Hipótesis y limitaciones

Población cerrada

No hay inmigración ni emigración. Los cambios proceden de la reproducción y la supervivencia.

Si hay movimientos importantes entre poblaciones, el modelo puede atribuir incorrectamente estos cambios a las tasas demográficas.

Tasas constantes

Utilizamos la misma matriz en cada paso. Esto supone que las fecundidades y supervivencias se mantienen.

En un ambiente real, pueden variar con el clima, los recursos u otros factores. Los escenarios anteriores son comparaciones condicionales: describen qué pasaría si cada conjunto de tasas se mantuviera.

Independencia de la densidad

Las tasas no dependen de cuántos individuos hay. Por eso, una matriz con $\lambda>1$ puede proyectar un crecimiento indefinido.

Este crecimiento es una propiedad del modelo, no una afirmación de que el ecosistema disponga de recursos ilimitados.

Un solo sexo

Aquí contamos hembras e hijas. Suponemos que la disponibilidad de machos no limita la reproducción.

Si esta suposición no es adecuada, hace falta un modelo diferente o más completo.

Incertidumbre y valores esperados

Las tasas pueden estar estimadas con error, y las poblaciones reales no siguen exactamente los valores esperados. En este ejemplo, además, los datos son simulados.

Por tanto, una proyección es una herramienta para explorar consecuencias, no una predicción exacta.

Disminución no es extinción literal en una fecha finita

Si $\lambda<1$ y se cumplen las condiciones adecuadas, el total esperado tiende a cero a largo plazo.

Esto no identifica un año exacto de extinción. Un resultado como $N_t=0,4$ es un valor esperado del modelo, no una población real formada por 0,4 individuos. Redondearlo a cero tampoco convierte el cálculo en una predicción fiable de la fecha de extinción.

Edades, fases y una clase terminal abierta

Edades y fases no son lo mismo

En una clase anual de edad, un individuo que sobrevive debe pasar a la clase siguiente al cabo de un año.

En cambio, un individuo puede permanecer varios años en una misma fase, como «juvenil», «adulto no reproductor» o «adulto reproductor». Si el modelo permite permanecer en una fase, hablamos de un modelo de Lefkovitch.

Por tanto, no debemos introducir permanencias en la misma clase en un Leslie de edades solo porque parezcan biológicamente convenientes: primero hay que revisar qué representan las clases.

¿Qué pasa con una clase final abierta?

Si las clases son:

[0,1),\quad [1,2),\quad [2,\infty),

la última clase incluye todas las hembras de dos años o más. Ahora algunas pueden sobrevivir y permanecer en ella.

Hay que modificar la matriz, por ejemplo:

L= \begin{pmatrix} F_0&F_1&F_2\\ s_0&0&0\\ 0&s_1&s_2 \end{pmatrix}.

El término $s_2$ representa la supervivencia dentro de la clase terminal abierta. Esta estructura ya no es la misma que la del caso central, donde no había supervivientes más allá de la última clase.

Idea final

La secuencia de trabajo es:

definir el censo y las clases → escribir las recurrencias → construir la matriz → proyectar la población → interpretar el largo plazo → revisar las hipótesis.

Esta secuencia conecta la biología con el álgebra. La matriz calcula las consecuencias de las tasas que hemos introducido; el análisis ambiental debe valorar si estas tasas e hipótesis representan adecuadamente el problema.

La sensibilidad y la elasticidad formales, los modelos estocásticos, la dependencia de la densidad y la diagonalización general pueden quedar para una ampliación posterior.

Practica

Ponte a prueba

Tres ejercicios resueltos paso a paso, de menor a mayor dificultad. Todos los datos son simulados. Inténtalos antes de abrir la solución.

Básico

1Tres años de proyección

Utiliza:

\begin{gathered} L= \begin{pmatrix} 0&1,2&2\\ 0,5&0&0\\ 0&0,6&0 \end{pmatrix},\\ \mathbf n_0= \begin{pmatrix} 100\\40\\20 \end{pmatrix}. \end{gathered}

a
Calcula $\mathbf n_1$ , $\mathbf n_2$ y $\mathbf n_3$ . Muestra los cálculos de cada componente.

b
Calcula $N_0,N_1,N_2,N_3$ y presenta los resultados en una tabla.

c
Calcula los factores $N_1/N_0$ , $N_2/N_1$ y $N_3/N_2$ . ¿El total crece cada año con el mismo factor?

d
Interpreta los valores $112,8$ y $26,4$ del tercer censo. ¿Por qué no debemos redondearlos antes de continuar la proyección?

e
Escribe la proyección general mediante $L^t$ . Explica qué significa esta potencia.

Muestra la solución

a
Primer paso:

\begin{aligned} n_{0,1}&=1,2\cdot40+2\cdot20=88,\\ n_{1,1}&=0,5\cdot100=50,\\ n_{2,1}&=0,6\cdot40=24. \end{aligned}

Así:

\boxed{\mathbf n_1=(88,50,24)^{\mathsf T}}.

Segundo paso:

\begin{aligned} n_{0,2}&=1,2\cdot50+2\cdot24=108,\\ n_{1,2}&=0,5\cdot88=44,\\ n_{2,2}&=0,6\cdot50=30. \end{aligned}

Por tanto:

\boxed{\mathbf n_2=(108,44,30)^{\mathsf T}}.

Tercer paso:

\begin{aligned} n_{0,3}&=1,2\cdot44+2\cdot30=112,8,\\ n_{1,3}&=0,5\cdot108=54,\\ n_{2,3}&=0,6\cdot44=26,4. \end{aligned}

Por tanto:

\boxed{\mathbf n_3=(112,8,\;54,\;26,4)^{\mathsf T}}.

b
Los totales son:

Censo	Primera clase	Segunda clase	Tercera clase	Total
0	100	40	20	160
1	88	50	24	162
2	108	44	30	182
3	112,8	54	26,4	193,2

c
Los factores son:

\frac{N_1}{N_0}=\frac{162}{160}=\boxed{1,0125},

\frac{N_2}{N_1}=\frac{182}{162}\approx\boxed{1,12346},

\frac{N_3}{N_2}=\frac{193,2}{182}\approx\boxed{1,06154}.

No son iguales. La composición por edades cambia, y esto modifica el número de hembras que contribuyen a la reproducción.

d
Los valores $112,8$ y $26,4$ son números esperados según las tasas del modelo. No representan fracciones de individuos observables.

Redondearlos antes del paso siguiente alteraría el vector de entrada y, como consecuencia, la proyección posterior.

e
La proyección general es:

\boxed{\mathbf n_t=L^t\mathbf n_0}.

$L^t$ es el producto de $t$ copias de la matriz $L$ . No consiste en elevar cada coeficiente a la potencia $t$ .

Intermedio

2Sequía y restauración: efectos inmediatos y a largo plazo

En el modelo central, comparamos tres escenarios:

sequía: $s_0=0,4$ ;
situación base: $s_0=0,5$ ;
restauración: $s_0=0,6$ .

Los demás coeficientes se mantienen constantes. En todos los casos:

\mathbf n_0= \begin{pmatrix} 100\\40\\20 \end{pmatrix}.

a
Escribe la matriz de cada escenario.

b
Calcula el vector y el total después de un paso para cada escenario.

c
Calcula el autovalor dominante de cada escenario resolviendo numéricamente:

\lambda^3-1,2s_0\lambda-1,2s_0=0.

d
Interpreta cada autovalor como un porcentaje anual de cambio a largo plazo.

e
Explica la cadena de causas y consecuencias que conecta $s_0$ con el crecimiento a largo plazo.

f
Una persona afirma: «La restauración es la mejor decisión ambiental porque tiene el valor más alto de $\lambda$ ». Explica qué permite concluir el modelo y qué información falta para justificar esta decisión.

Muestra la solución

a
Las matrices son:

L_{\text{sequía}}= \begin{pmatrix} 0&1,2&2\\ 0,4&0&0\\ 0&0,6&0 \end{pmatrix},

L_{\text{base}}= \begin{pmatrix} 0&1,2&2\\ 0,5&0&0\\ 0&0,6&0 \end{pmatrix},

L_{\text{restauración}}= \begin{pmatrix} 0&1,2&2\\ 0,6&0&0\\ 0&0,6&0 \end{pmatrix}.

b
En todos los escenarios:

\begin{gathered} n_{0,1}=1,2\cdot40+2\cdot20=88,\\ n_{2,1}=0,6\cdot40=24. \end{gathered}

Solo varía:

n_{1,1}=s_0\cdot100.

Escenario	Vector después de un paso	Total
Sequía	$(88,40,24)^{\mathsf T}$	152
Base	$(88,50,24)^{\mathsf T}$	162
Restauración	$(88,60,24)^{\mathsf T}$	172

c
Las ecuaciones y las raíces dominantes son:

Escenario	Ecuación	$\lambda$ , aproximadamente
Sequía	$\lambda^3-0,48\lambda-0,48=0$	0,98382
Base	$\lambda^3-0,6\lambda-0,6=0$	1,07594
Restauración	$\lambda^3-0,72\lambda-0,72=0$	1,15828

d
Calculando $100(\lambda-1)$ :

sequía: disminución aproximada del 1,62 % anual;
base: crecimiento aproximado del 7,59 % anual;
restauración: crecimiento aproximado del 15,83 % anual.

Son porcentajes a largo plazo si las tasas se mantienen, no porcentajes que deban cumplirse desde el primer paso.

e
Una supervivencia juvenil más alta hace que más hembras lleguen a la segunda clase. Como esta clase se reproduce, hay más reproductoras en los censos posteriores. Esto aumenta las hijas que entran en la población y, en este modelo, el factor de crecimiento a largo plazo.

La sequía produce la cadena contraria.

f
El modelo permite afirmar que, bajo las hipótesis indicadas, la restauración produce el crecimiento demográfico más alto de los tres escenarios.

No permite declararla óptima ambientalmente. Faltan datos sobre costes, viabilidad, duración de los efectos, incertidumbre, otras especies, recursos disponibles y objetivos de gestión.

Tipo examen universitario

3Tipo Universidad I: proyección, equilibrio y cambio de la clase terminal

Una especie hipotética tiene tres clases anuales $[0,1)$ , $[1,2)$ y $[2,3)$ . Se realizan censos anuales en una fecha fija.

La primera clase no se reproduce. Las fecundidades efectivas de la segunda y la tercera son 1 y 2. Las supervivencias entre clases son ambas $0,5$ . No hay supervivientes más allá de la tercera clase.

El vector inicial es:

\mathbf n_0= \begin{pmatrix} 70\\20\\10 \end{pmatrix}.

a
Define la convención de censo, escribe las recurrencias y construye la matriz $M$ .

b
Calcula $\mathbf n_1,\mathbf n_2,\mathbf n_3$ y los totales. Interpreta cualquier valor decimal.

c
A partir de $M\mathbf v=\lambda\mathbf v$ , deduce:

\lambda^3-0,5\lambda-0,5=0.

Comprueba que $\lambda=1$ es una solución. Puedes dar por hecho que es el autovalor dominante.

d
Calcula la distribución estable normalizada. Explica por qué $\lambda=1$ no obliga a que $N_1=N_0$ .

e
Comprueba que el vector

\mathbf q= \begin{pmatrix} 40\\20\\10 \end{pmatrix}

se mantiene constante después de un paso. Compáralo con $\mathbf n_0$ y explica por qué tienen comportamientos iniciales diferentes.

f
Explica brevemente por qué esta matriz permite esperar convergencia de las proporciones.

g
Modificamos la tercera clase para que sea $[2,\infty)$ , con supervivencia interna $0,2$ . Escribe la nueva matriz $M'$ y calcula el primer censo proyectado desde $\mathbf n_0$ .

h
Sin calcular el nuevo autovalor, comprueba si $\begin{pmatrix}1\\0{,}5\\0{,}25\end{pmatrix}$ continúa siendo un autovector de $M'$ con autovalor 1. Explica qué revela el resultado sobre la necesidad de revisar el modelo.

Muestra la solución

a
Realizamos censos anuales en una fecha fija. Clasificamos las hembras según la edad en esa fecha y contamos como incorporaciones las hijas nacidas durante el intervalo que están vivas en el censo siguiente.

Las recurrencias son:

\begin{aligned} n_{0,t+1}&=n_{1,t}+2n_{2,t},\\ n_{1,t+1}&=0,5n_{0,t},\\ n_{2,t+1}&=0,5n_{1,t}. \end{aligned}

Por tanto:

\boxed{ M= \begin{pmatrix} 0&1&2\\ 0,5&0&0\\ 0&0,5&0 \end{pmatrix}}.

b
Primer paso:

\mathbf n_1= \begin{pmatrix} 20+2\cdot10\\ 0,5\cdot70\\ 0,5\cdot20 \end{pmatrix} = \boxed{ \begin{pmatrix} 40\\35\\10 \end{pmatrix}}.

Segundo paso:

\mathbf n_2= \begin{pmatrix} 35+2\cdot10\\ 0,5\cdot40\\ 0,5\cdot35 \end{pmatrix} = \boxed{ \begin{pmatrix} 55\\20\\17,5 \end{pmatrix}}.

Tercer paso:

\mathbf n_3= \begin{pmatrix} 20+2\cdot17,5\\ 0,5\cdot55\\ 0,5\cdot20 \end{pmatrix} = \boxed{ \begin{pmatrix} 55\\27,5\\10 \end{pmatrix}}.

Los totales son:

Censo	Total
0	100
1	85
2	92,5
3	92,5

Los decimales representan valores esperados. Que $N_2=N_3$ no demuestra que toda la población esté en equilibrio: los componentes de los vectores son diferentes.

c
De $M\mathbf v=\lambda\mathbf v$ :

\begin{aligned} v_1+2v_2&=\lambda v_0,\\ 0,5v_0&=\lambda v_1,\\ 0,5v_1&=\lambda v_2. \end{aligned}

Con $v_0=1$ :

v_1=\frac{0,5}{\lambda}, \qquad v_2=\frac{0,25}{\lambda^2}.

Sustituyendo:

\frac{0,5}{\lambda}+\frac{0,5}{\lambda^2}=\lambda.

Por tanto:

\boxed{\lambda^3-0,5\lambda-0,5=0}.

Para $\lambda=1$ :

1-0,5-0,5=0.

Así, $\lambda=1$ satisface la ecuación.

d
El autovector es:

\mathbf v= \begin{pmatrix} 1\\0,5\\0,25 \end{pmatrix}.

La suma es $1,75$ . Normalizando:

\boxed{ \mathbf p= \begin{pmatrix} 4/7\\ 2/7\\ 1/7 \end{pmatrix}} \approx \begin{pmatrix} 0,5714\\ 0,2857\\ 0,1429 \end{pmatrix}.

Las proporciones estables son aproximadamente el 57,14 %, el 28,57 % y el 14,29 %.

$\lambda=1$ describe el régimen estable. No obliga a que el total sea constante desde cualquier vector inicial. La composición inicial $(70,20,10)^{\mathsf T}$ no es proporcional a $\mathbf v$ , y por eso hay un transitorio.

e
Comprobamos:

M\mathbf q= \begin{pmatrix} 20+2\cdot10\\ 0,5\cdot40\\ 0,5\cdot20 \end{pmatrix} = \begin{pmatrix} 40\\20\\10 \end{pmatrix} =\mathbf q.

El vector $\mathbf q=40\mathbf v$ tiene la composición estable. Como $\lambda=1$ , se mantiene constante.

En cambio, $\mathbf n_0$ tiene 30 hembras adicionales en la primera clase, sin un aumento proporcional de las otras. Esta composición diferente causa la respuesta transitoria.

f
La matriz es no negativa e irreducible: la supervivencia y la reproducción conectan las tres clases.

También es primitiva. Hay un ciclo reproductivo de dos pasos, a través de la segunda clase, y uno de tres pasos, a través de la tercera. La combinación de estos ciclos evita una periodicidad obligada.

Estas condiciones permiten esperar convergencia de las proporciones para un vector inicial no nulo y no negativo.

g
La nueva matriz es:

\boxed{ M'= \begin{pmatrix} 0&1&2\\ 0,5&0&0\\ 0&0,5&0,2 \end{pmatrix}}.

Desde el mismo vector inicial:

\begin{aligned} M'\mathbf n_0 &= \begin{pmatrix} 20+2\cdot10\\ 0,5\cdot70\\ 0,5\cdot20+0,2\cdot10 \end{pmatrix}\\ &= \boxed{ \begin{pmatrix} 40\\35\\12 \end{pmatrix}}. \end{aligned}

El total es:

\boxed{87}.

Hay dos hembras esperadas más que antes porque ahora sobrevive una parte de la clase terminal.

h
Multiplicamos:

\begin{aligned} M' \begin{pmatrix} 1\\0,5\\0,25 \end{pmatrix} &= \begin{pmatrix} 0,5+2\cdot0,25\\ 0,5\\ 0,5\cdot0,5+0,2\cdot0,25 \end{pmatrix}\\ &= \begin{pmatrix} 1\\0,5\\0,30 \end{pmatrix}. \end{aligned}

El resultado no coincide con el vector original. Por tanto, este vector ya no es un autovector con autovalor 1.

Modificar la supervivencia terminal cambia el modelo. Hay que volver a calcular el crecimiento a largo plazo y la distribución estable; no podemos conservar automáticamente los resultados anteriores.

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Primer paso: de n0\mathbf n_0n0​ a n1\mathbf n_1n1​

Segundo paso: de n1\mathbf n_1n1​ a n2\mathbf n_2n2​

Tercer paso: de n2\mathbf n_2n2​ a n3\mathbf n_3n3​

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Primer paso: de $\mathbf n_0$ a $\mathbf n_1$

Segundo paso: de $\mathbf n_1$ a $\mathbf n_2$

Tercer paso: de $\mathbf n_2$ a $\mathbf n_3$