Matemàtiques ambientals · 1r d’universitat

Models de Leslie: poblacions per edats

Com es projecta una població per classes d’edat, què diu l’autovalor dominant i què canvia si una sequera o una restauració afecten les femelles joves. Llegeix i juga amb cada figura.

15 min de lectura
13 figures interactives
3 exercicis resolts

llegeix i juga!

Un model de Leslie permet estudiar com canvia una població quan coneixem dues coses: quants individus hi ha a cada classe d’edat i quines són les seves fecunditats i supervivències.

En Ciències Ambientals, aquest model ajuda a plantejar preguntes com aquestes: com afectaria una sequera a una població? Què passaria si una actuació de restauració millorés la supervivència dels individus joves? La població tendiria a créixer o a disminuir si les condicions es mantinguessin?

El model no dona una predicció exacta del futur. Dona una conseqüència matemàtica d’unes hipòtesis. Per això, cal entendre tant els càlculs com les condicions que els fan útils.

Abans de començar…

Què li fa una sequera a una població?

Imagina una espècie que pot viure fins a tres anys. Cada any en fas un cens i comptes quantes femelles hi ha de cada edat. Les joves que sobreviuen passen a la classe següent; les més grans tenen filles.

Ara arriba una sequera i només sobreviu el 40 % de les joves, en lloc del 50 %. Sembla un canvi petit. Però les joves d’avui són les mares de demà, i la diferència s’acumula any rere any.

Tria un escenari o mou la supervivència de les joves i mira com canvia el total al cap de 12 anys.

Dades simulades d’una espècie hipotètica, amb taxes constants. Només canvia la supervivència de les femelles joves, s₀; les línies discontínues són la sequera (0,4), la base (0,5) i la restauració (0,6).

Els tres prerequisits que necessitem

Abans de construir el model, repassem vectors columna, productes de matriu per vector i percentatges de supervivència.

El vector columna

Representarem la població amb un vector columna:

\mathbf n_t= \begin{pmatrix} n_{0,t}\\ n_{1,t}\\ n_{2,t} \end{pmatrix}.

Cada component indica quants individus hi ha en una classe d’edat al cens $t$ . El primer subíndex identifica la classe; el segon, el moment del cens.

Per exemple,

\mathbf n_0= \begin{pmatrix} 100\\40\\20 \end{pmatrix}

vol dir que al cens inicial hi ha 100 individus a la primera classe, 40 a la segona i 20 a la tercera.

El total poblacional és la suma dels components:

N_t=n_{0,t}+n_{1,t}+n_{2,t}.

En aquest exemple, $N_0=160$ .

El producte de matriu per vector

Per multiplicar una matriu per un vector, multipliquem cada element d’una fila pel component corresponent del vector i sumem els resultats.

Per exemple, la primera component de

\begin{pmatrix} 0&1,2&2\\ 0,5&0&0\\ 0&0,6&0 \end{pmatrix} \begin{pmatrix} 100\\40\\20 \end{pmatrix}

és:

0\cdot100+1,2\cdot40+2\cdot20=88.

Cada fila produeix una component del nou vector.

Les supervivències

Una supervivència del 50 % s’escriu com $0,5$ . Si hi ha 100 individus i la supervivència és $0,5$ , el nombre esperat de supervivents és:

0,5\cdot100=50.

Les supervivències estan entre 0 i 1, perquè expressen la fracció d’individus que sobreviu.

Les fecunditats, en canvi, no són probabilitats. Expressen un nombre mitjà de descendents i, per tant, poden superar 1.

Censos discrets i classes d’edat

Un model és discret quan descriu la població en moments separats:

t=0,1,2,3,\ldots

No seguim contínuament cada naixement o cada mort. Comparem censos successius.

Convenció de cens que farem servir

En aquesta explicació:

fem un cens una vegada cada any, sempre en la mateixa data;
classifiquem les femelles segons l’edat que tenen en aquella data;
comptem com a noves incorporacions les filles nascudes entre dos censos que continuen vives al cens següent.

Les classes seran:

[0,1),\qquad [1,2),\qquad [2,3).

L’interval $[0,1)$ inclou les femelles de menys d’un any; $[1,2)$ , les que tenen almenys un any però menys de dos; i així successivament.

L’amplada de cada classe és igual al pas temporal: un any. Aquesta coincidència fa que una femella que sobreviu passi a la classe següent al cap d’un pas. No pot continuar a la mateixa classe d’edat.

Suposarem, a més, que no hi ha supervivents més enllà de la darrera classe. Les femelles que són a $[2,3)$ poden contribuir a la reproducció durant l’interval, però no apareixen com a adultes supervivents al cens següent.

Primer construïm les recurrències

Una recurrència és una regla que calcula el valor següent a partir del valor actual.

Definim:

$s_0$ : supervivència de la primera classe a la segona;
$s_1$ : supervivència de la segona classe a la tercera;
$F_i$ : fecunditat efectiva de la classe $i$ .

La fecunditat efectiva $F_i$ és el nombre esperat de filles que arriben a la primera classe al cens següent, per cada femella de la classe $i$ present al cens actual.

Aquesta definició és important per dos motius:

No compta simplement els naixements bruts: compta les filles que són vives al cens següent.
La supervivència necessària perquè aquestes filles arribin al cens següent ja està incorporada en $F_i$ . No l’hem de multiplicar una altra vegada.

Si cal tenir en compte que algunes mares moren abans de reproduir-se, aquest efecte també ha de quedar integrat en la fecunditat efectiva.

Ara podem escriure les tres regles del model:

n_{0,t+1}=F_0n_{0,t}+F_1n_{1,t}+F_2n_{2,t}.

La primera classe rep les filles que han arribat vives al nou cens. Per això sumem les contribucions reproductives de totes les classes.

n_{1,t+1}=s_0n_{0,t}.

La segona classe rep les supervivents de la primera.

n_{2,t+1}=s_1n_{1,t}.

La tercera classe rep les supervivents de la segona.

No hi ha un terme que mantingui les femelles de la tercera classe, perquè hem suposat que cap d’elles sobreviu fins al cens següent.

De les recurrències a la matriu de Leslie

Les tres recurrències es poden reunir en una sola expressió:

\mathbf n_{t+1}=L\mathbf n_t,

L= \begin{pmatrix} F_0&F_1&F_2\\ s_0&0&0\\ 0&s_1&0 \end{pmatrix}.

Aquesta és una matriu de Leslie de tres classes.

Com llegir-la sense confondre origen i destí

Les columnes indiquen la classe d’origen al cens actual. Les files indiquen la classe de destí al cens següent.

Per exemple:

l’entrada de la fila 2 i columna 1 és $s_0$ : descriu el pas de la primera classe a la segona;
l’entrada de la fila 1 i columna 3 és $F_2$ : descriu la contribució reproductiva de la tercera classe a la primera;
els zeros indiquen contribucions que el model considera inexistents.

La matriu no substitueix la interpretació biològica. La resumeix.

Exemple ambiental central: una espècie hipotètica de vida curta

Totes les dades d’aquest exemple són simulades. No són dades empíriques d’una espècie real.

Considerem una espècie hipotètica amb tres classes anuals i aquests paràmetres:

Paràmetre	Valor	Significat
$F_0$	$0$	La primera classe no aporta filles al cens següent
$F_1$	$1,2$	Cada femella de la segona classe aporta, de mitjana, 1,2 filles vives al cens següent
$F_2$	$2$	Cada femella de la tercera classe aporta, de mitjana, 2 filles vives al cens següent
$s_0$	$0,5$	El 50 % de la primera classe arriba a la segona
$s_1$	$0,6$	El 60 % de la segona classe arriba a la tercera

La matriu i el vector inicial són:

\begin{gathered} L= \begin{pmatrix} 0&1,2&2\\ 0,5&0&0\\ 0&0,6&0 \end{pmatrix},\\ \mathbf n_0= \begin{pmatrix} 100\\40\\20 \end{pmatrix}. \end{gathered}

Les recurrències concretes són:

\begin{aligned} n_{0,t+1}&=1,2n_{1,t}+2n_{2,t},\\ n_{1,t+1}&=0,5n_{0,t},\\ n_{2,t+1}&=0,6n_{1,t}. \end{aligned}

Primer pas: de $\mathbf n_0$ a $\mathbf n_1$

\begin{aligned} n_{0,1}&=1,2\cdot40+2\cdot20=88,\\ n_{1,1}&=0,5\cdot100=50,\\ n_{2,1}&=0,6\cdot40=24. \end{aligned}

Per tant,

\begin{gathered} \boxed{\mathbf n_1= \begin{pmatrix} 88\\50\\24 \end{pmatrix}},\\ N_1=88+50+24=\boxed{162}. \end{gathered}

Les 40 femelles de la segona classe aporten 48 filles, i les 20 de la tercera n’aporten 40. Aquesta reproducció causa l’entrada de 88 filles a la primera classe.

Segon pas: de $\mathbf n_1$ a $\mathbf n_2$

Ara hem d’utilitzar $\mathbf n_1$ , no tornar al vector inicial:

\begin{aligned} n_{0,2}&=1,2\cdot50+2\cdot24=108,\\ n_{1,2}&=0,5\cdot88=44,\\ n_{2,2}&=0,6\cdot50=30. \end{aligned}

Així,

\begin{gathered} \boxed{\mathbf n_2= \begin{pmatrix} 108\\44\\30 \end{pmatrix}},\\ N_2=108+44+30=\boxed{182}. \end{gathered}

Tercer pas: de $\mathbf n_2$ a $\mathbf n_3$

\begin{aligned} n_{0,3}&=1,2\cdot44+2\cdot30=112,8,\\ n_{1,3}&=0,5\cdot108=54,\\ n_{2,3}&=0,6\cdot44=26,4. \end{aligned}

Per tant,

\begin{gathered} \boxed{\mathbf n_3= \begin{pmatrix} 112,8\\54\\26,4 \end{pmatrix}},\\ N_3=112,8+54+26,4=\boxed{193,2}. \end{gathered}

El resum és:

Cens	Primera classe	Segona classe	Tercera classe	Total
$0$	100	40	20	160
$1$	88	50	24	162
$2$	108	44	30	182
$3$	112,8	54	26,4	193,2

Per què apareixen decimals?

No hi ha 0,8 d’una femella real. Els decimals representen valors esperats segons les taxes del model.

No arrodonim a cada pas, perquè l’arrodoniment canviaria el vector que utilitzem al pas següent i, en conseqüència, alteraria tota la projecció posterior.

Expressió després de diversos passos

Com que

\mathbf n_1=L\mathbf n_0, \qquad \mathbf n_2=L(L\mathbf n_0)=L^2\mathbf n_0,

en general:

\boxed{\mathbf n_t=L^t\mathbf n_0}.

Aquí $L^t$ vol dir multiplicar la matriu per ella mateixa $t$ vegades. No vol dir elevar cada entrada de la matriu a la potència $t$ .

Autovalors i autovectors: què passa a llarg termini?

Els primers passos depenen de la distribució inicial d’edats. Per estudiar el comportament a llarg termini, introduïm:

L\mathbf v=\lambda\mathbf v.

En aquesta igualtat:

$\mathbf v\neq\mathbf 0$ és un autovector;
$\lambda$ és el seu autovalor.

El significat és que, si la població té una composició proporcional a $\mathbf v$ , un pas del model multiplica totes les classes pel mateix factor $\lambda$ . La quantitat canvia, però les proporcions es mantenen.

Sota les condicions de convergència que veurem després, l’autovalor dominant determina el factor de creixement a llarg termini:

si $\lambda>1$ , la població tendeix a créixer;
si $\lambda<1$ , tendeix a disminuir;
si $\lambda=1$ , no hi ha creixement o disminució exponencial en el règim estable.

Verificació de l’autovalor de l’exemple

Per a la matriu donada, el factor dominant és aproximadament:

\boxed{\lambda\approx1,07594}.

Ho podem comprovar sense utilitzar la fórmula general d’una equació cúbica ni diagonalitzar la matriu.

Escrivim $\mathbf v=(v_0,v_1,v_2)^{\mathsf T}$ . La relació $L\mathbf v=\lambda\mathbf v$ dona:

\begin{aligned} 1,2v_1+2v_2&=\lambda v_0,\\ 0,5v_0&=\lambda v_1,\\ 0,6v_1&=\lambda v_2. \end{aligned}

De les dues últimes equacions obtenim:

v_1=\frac{0,5}{\lambda}v_0, \qquad v_2=\frac{0,3}{\lambda^2}v_0.

Substituïm aquests resultats a la primera:

1,2\frac{0,5}{\lambda} +2\frac{0,3}{\lambda^2} =\lambda.

Multiplicant per $\lambda^2$ :

\boxed{\lambda^3-0,6\lambda-0,6=0}.

Una calculadora amb resolució numèrica d’equacions dona l’arrel positiva:

\lambda\approx1,075941884.

Així, el model indica un creixement asimptòtic aproximat del:

(\lambda-1)\cdot100\approx\boxed{7,59\%\text{ anual}}.

Aquest percentatge correspon al llarg termini, no necessàriament al primer any.

Distribució estable d’edats

Podem triar $v_0=1$ . Amb l’autovalor calculat:

\mathbf v\approx \begin{pmatrix} 1\\ 0,464709\\ 0,259145 \end{pmatrix}.

Aquest vector descriu quantitats relatives. Per convertir-les en proporcions, dividim cada component per la suma:

1+0,464709+0,259145\approx1,723855.

La distribució estable normalitzada és:

\boxed{ \mathbf p\approx \begin{pmatrix} 0,580095\\ 0,269576\\ 0,150329 \end{pmatrix}}.

És a dir:

Classe	Proporció estable aproximada
$[0,1)$	58,01 %
$[1,2)$	26,96 %
$[2,3)$	15,03 %

Composició estable no vol dir total constant

Si la població arriba a aquesta composició, cada classe es multiplica aproximadament per $1,07594$ a cada pas. Per això:

els percentatges per edat es mantenen;
el total continua creixent.

La paraula estable es refereix a la composició, no a la mida total de la població.

Règim transitori i llarg termini

Inicialment, les proporcions són:

\left(\frac{100}{160},\frac{40}{160},\frac{20}{160}\right) =(0,625,\;0,25,\;0,125).

No coincideixen amb les proporcions estables. Per això els primers factors de creixement del total són diferents:

\begin{gathered} \frac{N_1}{N_0}=1,0125,\qquad \frac{N_2}{N_1}\approx1,12346,\\ \frac{N_3}{N_2}\approx1,06154. \end{gathered}

Aquests canvis formen part del règim transitori. La distribució inicial condiciona quantes femelles reproductores hi haurà als passos següents i, per tant, condiciona el creixement inicial.

A llarg termini, si es compleixen les condicions adequades, les proporcions s’acosten a $\mathbf p$ i el quocient $N_{t+1}/N_t$ s’acosta a $\lambda$ .

Quan podem esperar aquesta convergència?

No totes les matrius produeixen una distribució estable a la qual s’acosten les proporcions.

Un conjunt de condicions suficients és que la matriu sigui:

No negativa. Tots els coeficients són iguals o superiors a zero. Això és necessari per interpretar-los com a supervivències i contribucions reproductives.

Irreductible. Seguint els enllaços positius del model, cada classe pot acabar contribuint a qualsevol altra classe després d’un cert nombre de passos. No hi ha un bloc de classes completament aïllat de la resta.

Primitiva. Existeix algun nombre de passos $k$ per al qual totes les entrades de $L^k$ són positives. Aquesta condició evita que la població quedi atrapada en un cicle periòdic obligat.

Si la matriu és no negativa i primitiva, una població inicial no nul·la i no negativa convergeix en proporcions cap a l’autovector dominant normalitzat.

La matriu central compleix aquestes condicions. Hi ha cicles de contribució reproductiva de dos passos i de tres passos, perquè es reprodueixen tant la segona com la tercera classe. La combinació d’aquests cicles evita una periodicitat obligada.

Contraexemple: reproducció en una sola edat

Considerem dues classes anuals i la matriu:

A= \begin{pmatrix} 0&2\\ 0,5&0 \end{pmatrix}.

Només es reprodueix la segona classe. Si:

\mathbf x_0= \begin{pmatrix} 100\\20 \end{pmatrix},

aleshores:

\mathbf x_1= \begin{pmatrix} 40\\50 \end{pmatrix}, \qquad \mathbf x_2= \begin{pmatrix} 100\\20 \end{pmatrix}.

La seqüència es repeteix cada dos passos. Les proporcions oscil·len i no convergeixen.

La matriu és no negativa i irreductible, però no és primitiva. Té autovalors $1$ i $-1$ , tots dos de mòdul 1. Aquest exemple mostra per què no podem afirmar la convergència per a qualsevol matriu de Leslie.

Comparació ambiental: sequera, situació base i restauració

Suposem que una sequera redueix la supervivència de les femelles joves, mentre que una restauració de l’hàbitat la millora.

Canviarem només $s_0$ :

sequera: $s_0=0,4$ ;
base: $s_0=0,5$ ;
restauració: $s_0=0,6$ .

Mantindrem constants les fecunditats i $s_1=0,6$ .

Efecte al primer pas

Amb el mateix vector inicial, tenim:

\mathbf n_1(s_0)= \begin{pmatrix} 1,2\cdot40+2\cdot20\\ s_0\cdot100\\ 0,6\cdot40 \end{pmatrix} = \begin{pmatrix} 88\\100s_0\\24 \end{pmatrix}.

Escenari	Primera classe	Segona classe	Tercera classe	Total al cens 1
Sequera	88	40	24	152
Base	88	50	24	162
Restauració	88	60	24	172

La diferència immediata apareix a la segona classe, perquè $s_0$ controla el pas de la primera a la segona.

En aquest primer pas, les noves filles continuen sent 88: provenen de les femelles reproductores que ja eren presents al cens inicial, i hem mantingut les seves fecunditats constants. En passos posteriors, la diferència de supervivència també modifica el nombre de reproductores i, com a conseqüència, les noves incorporacions.

Efecte a llarg termini

La matriu general és:

L(s_0)= \begin{pmatrix} 0&1,2&2\\ s_0&0&0\\ 0&0,6&0 \end{pmatrix}.

L’equació de l’autovalor és:

\lambda^3-1,2s_0\lambda-1,2s_0=0.

Resolent-la numèricament:

Escenari	$\lambda$ dominant aproximat	Canvi anual a llarg termini
Sequera	$0,98382$	Disminució de l’1,62 %
Base	$1,07594$	Creixement del 7,59 %
Restauració	$1,15828$	Creixement del 15,83 %

La cadena de causes i conseqüències és aquesta:

\begin{aligned} &\text{més supervivència juvenil}\\ &\quad\longrightarrow\ \text{més femelles arriben}\\ &\qquad\quad\text{a edats reproductores}\\ &\quad\longrightarrow\ \text{més filles als censos posteriors}\\ &\quad\longrightarrow\ \text{major creixement a llarg termini}. \end{aligned}

Què permet decidir aquesta comparació?

Dins del model, la restauració produeix el factor de creixement més alt. Això no demostra que sigui l’actuació ambiental òptima.

Per decidir caldria considerar també:

el cost i la viabilitat de l’actuació;
la incertesa sobre la millora real de $s_0$ ;
els efectes sobre altres espècies i sobre l’hàbitat;
l’objectiu de gestió: recuperar una espècie amenaçada no és el mateix que controlar una espècie invasora;
els límits de recursos que el model no representa.

El model compara una conseqüència demogràfica concreta. No resol, per si sol, tota la decisió ambiental.

Hipòtesis i limitacions

Població tancada

No hi ha immigració ni emigració. Els canvis provenen de la reproducció i la supervivència.

Si hi ha moviments importants entre poblacions, el model pot atribuir incorrectament aquests canvis a les taxes demogràfiques.

Taxes constants

Utilitzem la mateixa matriu a cada pas. Això suposa que les fecunditats i supervivències es mantenen.

En un ambient real, poden variar amb el clima, els recursos o altres factors. Els escenaris anteriors són comparacions condicionals: descriuen què passaria si cada conjunt de taxes es mantingués.

Independència de la densitat

Les taxes no depenen de quants individus hi ha. Per això, una matriu amb $\lambda>1$ pot projectar un creixement indefinit.

Aquest creixement és una propietat del model, no una afirmació que l’ecosistema disposi de recursos il·limitats.

Un sol sexe

Aquí comptem femelles i filles. Suposem que la disponibilitat de mascles no limita la reproducció.

Si aquesta suposició no és adequada, cal un model diferent o més complet.

Incertesa i valors esperats

Les taxes poden estar estimades amb error, i les poblacions reals no segueixen exactament els valors esperats. En aquest exemple, a més, les dades són simulades.

Per tant, una projecció és una eina per explorar conseqüències, no una predicció exacta.

Disminució no és extinció literal en una data finita

Si $\lambda<1$ i es compleixen les condicions adequades, el total esperat tendeix a zero a llarg termini.

Això no identifica un any exacte d’extinció. Un resultat com $N_t=0,4$ és un valor esperat del model, no una població real formada per 0,4 individus. Arrodonir-lo a zero tampoc no converteix el càlcul en una predicció fiable de la data d’extinció.

Edats, fases i una classe terminal oberta

Edats i fases no són el mateix

En una classe anual d’edat, un individu que sobreviu ha de passar a la classe següent al cap d’un any.

En canvi, un individu pot continuar diversos anys en una mateixa fase, com ara «juvenil», «adult no reproductor» o «adult reproductor». Si el model permet romandre en una fase, parlem d’un model de Lefkovitch.

Per tant, no hem d’introduir permanències a la mateixa classe en un Leslie d’edats només perquè semblin biològicament convenients: primer cal revisar què representen les classes.

Què passa amb una classe final oberta?

Si les classes són:

[0,1),\quad [1,2),\quad [2,\infty),

la darrera classe inclou totes les femelles de dos anys o més. Ara algunes poden sobreviure i continuar-hi.

Cal modificar la matriu, per exemple:

L= \begin{pmatrix} F_0&F_1&F_2\\ s_0&0&0\\ 0&s_1&s_2 \end{pmatrix}.

El terme $s_2$ representa la supervivència dins de la classe terminal oberta. Aquesta estructura ja no és la mateixa que la del cas central, on no hi havia supervivents més enllà de la darrera classe.

Idea final

La seqüència de treball és:

definir el cens i les classes → escriure les recurrències → construir la matriu → projectar la població → interpretar el llarg termini → revisar les hipòtesis.

Aquesta seqüència connecta la biologia amb l’àlgebra. La matriu calcula les conseqüències de les taxes que hem introduït; l’anàlisi ambiental ha de valorar si aquestes taxes i hipòtesis representen adequadament el problema.

La sensibilitat i l’elasticitat formals, els models estocàstics, la dependència de la densitat i la diagonalització general poden quedar per a una ampliació posterior.

Practica

Posa’t a prova

Tres exercicis resolts pas a pas, de menys a més difícils. Totes les dades són simulades. Intenta’ls abans d’obrir la solució.

Bàsic

1Tres anys de projecció

Utilitza:

\begin{gathered} L= \begin{pmatrix} 0&1,2&2\\ 0,5&0&0\\ 0&0,6&0 \end{pmatrix},\\ \mathbf n_0= \begin{pmatrix} 100\\40\\20 \end{pmatrix}. \end{gathered}

a
Calcula $\mathbf n_1$ , $\mathbf n_2$ i $\mathbf n_3$ . Mostra els càlculs de cada component.

b
Calcula $N_0,N_1,N_2,N_3$ i presenta els resultats en una taula.

c
Calcula els factors $N_1/N_0$ , $N_2/N_1$ i $N_3/N_2$ . El total creix cada any amb el mateix factor?

d
Interpreta els valors $112,8$ i $26,4$ del tercer cens. Per què no els hem d’arrodonir abans de continuar la projecció?

e
Escriu la projecció general mitjançant $L^t$ . Explica què significa aquesta potència.

Mostra la solució

a
Primer pas:

\begin{aligned} n_{0,1}&=1,2\cdot40+2\cdot20=88,\\ n_{1,1}&=0,5\cdot100=50,\\ n_{2,1}&=0,6\cdot40=24. \end{aligned}

Així:

\boxed{\mathbf n_1=(88,50,24)^{\mathsf T}}.

Segon pas:

\begin{aligned} n_{0,2}&=1,2\cdot50+2\cdot24=108,\\ n_{1,2}&=0,5\cdot88=44,\\ n_{2,2}&=0,6\cdot50=30. \end{aligned}

Per tant:

\boxed{\mathbf n_2=(108,44,30)^{\mathsf T}}.

Tercer pas:

\begin{aligned} n_{0,3}&=1,2\cdot44+2\cdot30=112,8,\\ n_{1,3}&=0,5\cdot108=54,\\ n_{2,3}&=0,6\cdot44=26,4. \end{aligned}

Per tant:

\boxed{\mathbf n_3=(112,8,\;54,\;26,4)^{\mathsf T}}.

b
Els totals són:

Cens	Primera classe	Segona classe	Tercera classe	Total
0	100	40	20	160
1	88	50	24	162
2	108	44	30	182
3	112,8	54	26,4	193,2

c
Els factors són:

\frac{N_1}{N_0}=\frac{162}{160}=\boxed{1,0125},

\frac{N_2}{N_1}=\frac{182}{162}\approx\boxed{1,12346},

\frac{N_3}{N_2}=\frac{193,2}{182}\approx\boxed{1,06154}.

No són iguals. La composició per edats canvia, i això modifica el nombre de femelles que contribueixen a la reproducció.

d
Els valors $112,8$ i $26,4$ són nombres esperats segons les taxes del model. No representen fraccions d’individus observables.

Arrodonir-los abans del pas següent alteraria el vector d’entrada i, com a conseqüència, la projecció posterior.

e
La projecció general és:

\boxed{\mathbf n_t=L^t\mathbf n_0}.

$L^t$ és el producte de $t$ còpies de la matriu $L$ . No consisteix a elevar cada coeficient a la potència $t$ .

Intermedi

2Sequera i restauració: efectes immediats i a llarg termini

En el model central, comparem tres escenaris:

sequera: $s_0=0,4$ ;
situació base: $s_0=0,5$ ;
restauració: $s_0=0,6$ .

Els altres coeficients es mantenen constants. En tots els casos:

\mathbf n_0= \begin{pmatrix} 100\\40\\20 \end{pmatrix}.

a
Escriu la matriu de cada escenari.

b
Calcula el vector i el total després d’un pas per a cada escenari.

c
Calcula l’autovalor dominant de cada escenari resolent numèricament:

\lambda^3-1,2s_0\lambda-1,2s_0=0.

d
Interpreta cada autovalor com un percentatge anual de canvi a llarg termini.

e
Explica la cadena de causes i conseqüències que connecta $s_0$ amb el creixement a llarg termini.

f
Una persona afirma: «La restauració és la millor decisió ambiental perquè té el valor més alt de $\lambda$ ». Explica què permet concloure el model i quina informació falta per justificar aquesta decisió.

Mostra la solució

a
Les matrius són:

L_{\text{sequera}}= \begin{pmatrix} 0&1,2&2\\ 0,4&0&0\\ 0&0,6&0 \end{pmatrix},

L_{\text{base}}= \begin{pmatrix} 0&1,2&2\\ 0,5&0&0\\ 0&0,6&0 \end{pmatrix},

L_{\text{restauració}}= \begin{pmatrix} 0&1,2&2\\ 0,6&0&0\\ 0&0,6&0 \end{pmatrix}.

b
En tots els escenaris:

\begin{gathered} n_{0,1}=1,2\cdot40+2\cdot20=88,\\ n_{2,1}=0,6\cdot40=24. \end{gathered}

Només varia:

n_{1,1}=s_0\cdot100.

Escenari	Vector després d’un pas	Total
Sequera	$(88,40,24)^{\mathsf T}$	152
Base	$(88,50,24)^{\mathsf T}$	162
Restauració	$(88,60,24)^{\mathsf T}$	172

c
Les equacions i les arrels dominants són:

Escenari	Equació	$\lambda$ , aproximadament
Sequera	$\lambda^3-0,48\lambda-0,48=0$	0,98382
Base	$\lambda^3-0,6\lambda-0,6=0$	1,07594
Restauració	$\lambda^3-0,72\lambda-0,72=0$	1,15828

d
Calculant $100(\lambda-1)$ :

sequera: disminució aproximada de l’1,62 % anual;
base: creixement aproximat del 7,59 % anual;
restauració: creixement aproximat del 15,83 % anual.

Són percentatges a llarg termini si les taxes es mantenen, no percentatges que s’hagin de complir des del primer pas.

e
Una supervivència juvenil més alta fa que més femelles arribin a la segona classe. Com que aquesta classe es reprodueix, hi ha més reproductores als censos posteriors. Això augmenta les filles que entren a la població i, en aquest model, el factor de creixement a llarg termini.

La sequera produeix la cadena contrària.

f
El model permet afirmar que, sota les hipòtesis indicades, la restauració produeix el creixement demogràfic més alt dels tres escenaris.

No permet declarar-la òptima ambientalment. Falten dades sobre costos, viabilitat, durada dels efectes, incertesa, altres espècies, recursos disponibles i objectius de gestió.

Tipus examen universitari

3Tipus Universitat I: projecció, equilibri i canvi de la classe terminal

Una espècie hipotètica té tres classes anuals $[0,1)$ , $[1,2)$ i $[2,3)$ . Es fan censos anuals en una data fixa.

La primera classe no es reprodueix. Les fecunditats efectives de la segona i la tercera són 1 i 2. Les supervivències entre classes són totes dues $0,5$ . No hi ha supervivents més enllà de la tercera classe.

El vector inicial és:

\mathbf n_0= \begin{pmatrix} 70\\20\\10 \end{pmatrix}.

a
Defineix la convenció de cens, escriu les recurrències i construeix la matriu $M$ .

b
Calcula $\mathbf n_1,\mathbf n_2,\mathbf n_3$ i els totals. Interpreta qualsevol valor decimal.

c
A partir de $M\mathbf v=\lambda\mathbf v$ , dedueix:

\lambda^3-0,5\lambda-0,5=0.

Comprova que $\lambda=1$ és una solució. Pots prendre com a donat que és l’autovalor dominant.

d
Calcula la distribució estable normalitzada. Explica per què $\lambda=1$ no obliga que $N_1=N_0$ .

e
Comprova que el vector

\mathbf q= \begin{pmatrix} 40\\20\\10 \end{pmatrix}

es manté constant després d’un pas. Compara’l amb $\mathbf n_0$ i explica per què tenen comportaments inicials diferents.

f
Explica breument per què aquesta matriu permet esperar convergència de les proporcions.

g
Modifiquem la tercera classe perquè sigui $[2,\infty)$ , amb supervivència interna $0,2$ . Escriu la nova matriu $M'$ i calcula el primer cens projectat des de $\mathbf n_0$ .

h
Sense calcular el nou autovalor, comprova si $\begin{pmatrix}1\\0{,}5\\0{,}25\end{pmatrix}$ continua sent un autovector de $M'$ amb autovalor 1. Explica què revela el resultat sobre la necessitat de revisar el model.

Mostra la solució

a
Fem censos anuals en una data fixa. Classifiquem les femelles segons l’edat en aquella data i comptem com a incorporacions les filles nascudes durant l’interval que són vives al cens següent.

Les recurrències són:

\begin{aligned} n_{0,t+1}&=n_{1,t}+2n_{2,t},\\ n_{1,t+1}&=0,5n_{0,t},\\ n_{2,t+1}&=0,5n_{1,t}. \end{aligned}

Per tant:

\boxed{ M= \begin{pmatrix} 0&1&2\\ 0,5&0&0\\ 0&0,5&0 \end{pmatrix}}.

b
Primer pas:

\mathbf n_1= \begin{pmatrix} 20+2\cdot10\\ 0,5\cdot70\\ 0,5\cdot20 \end{pmatrix} = \boxed{ \begin{pmatrix} 40\\35\\10 \end{pmatrix}}.

Segon pas:

\mathbf n_2= \begin{pmatrix} 35+2\cdot10\\ 0,5\cdot40\\ 0,5\cdot35 \end{pmatrix} = \boxed{ \begin{pmatrix} 55\\20\\17,5 \end{pmatrix}}.

Tercer pas:

\mathbf n_3= \begin{pmatrix} 20+2\cdot17,5\\ 0,5\cdot55\\ 0,5\cdot20 \end{pmatrix} = \boxed{ \begin{pmatrix} 55\\27,5\\10 \end{pmatrix}}.

Els totals són:

Cens	Total
0	100
1	85
2	92,5
3	92,5

Els decimals representen valors esperats. Que $N_2=N_3$ no demostra que tota la població estigui en equilibri: els components dels vectors són diferents.

c
De $M\mathbf v=\lambda\mathbf v$ :

\begin{aligned} v_1+2v_2&=\lambda v_0,\\ 0,5v_0&=\lambda v_1,\\ 0,5v_1&=\lambda v_2. \end{aligned}

Amb $v_0=1$ :

v_1=\frac{0,5}{\lambda}, \qquad v_2=\frac{0,25}{\lambda^2}.

Substituint:

\frac{0,5}{\lambda}+\frac{0,5}{\lambda^2}=\lambda.

Per tant:

\boxed{\lambda^3-0,5\lambda-0,5=0}.

Per a $\lambda=1$ :

1-0,5-0,5=0.

Així, $\lambda=1$ satisfà l’equació.

d
L’autovector és:

\mathbf v= \begin{pmatrix} 1\\0,5\\0,25 \end{pmatrix}.

La suma és $1,75$ . Normalitzant:

\boxed{ \mathbf p= \begin{pmatrix} 4/7\\ 2/7\\ 1/7 \end{pmatrix}} \approx \begin{pmatrix} 0,5714\\ 0,2857\\ 0,1429 \end{pmatrix}.

Les proporcions estables són aproximadament el 57,14 %, el 28,57 % i el 14,29 %.

$\lambda=1$ descriu el règim estable. No obliga que el total sigui constant des de qualsevol vector inicial. La composició inicial $(70,20,10)^{\mathsf T}$ no és proporcional a $\mathbf v$ , i per això hi ha un transitori.

e
Comprovem:

M\mathbf q= \begin{pmatrix} 20+2\cdot10\\ 0,5\cdot40\\ 0,5\cdot20 \end{pmatrix} = \begin{pmatrix} 40\\20\\10 \end{pmatrix} =\mathbf q.

El vector $\mathbf q=40\mathbf v$ té la composició estable. Com que $\lambda=1$ , es manté constant.

En canvi, $\mathbf n_0$ té 30 femelles addicionals a la primera classe, sense un augment proporcional de les altres. Aquesta composició diferent causa la resposta transitòria.

f
La matriu és no negativa i irreductible: la supervivència i la reproducció connecten les tres classes.

També és primitiva. Hi ha un cicle reproductiu de dos passos, a través de la segona classe, i un de tres passos, a través de la tercera. La combinació d’aquests cicles evita una periodicitat obligada.

Aquestes condicions permeten esperar convergència de les proporcions per a un vector inicial no nul i no negatiu.

g
La nova matriu és:

\boxed{ M'= \begin{pmatrix} 0&1&2\\ 0,5&0&0\\ 0&0,5&0,2 \end{pmatrix}}.

Des del mateix vector inicial:

\begin{aligned} M'\mathbf n_0 &= \begin{pmatrix} 20+2\cdot10\\ 0,5\cdot70\\ 0,5\cdot20+0,2\cdot10 \end{pmatrix}\\ &= \boxed{ \begin{pmatrix} 40\\35\\12 \end{pmatrix}}. \end{aligned}

El total és:

\boxed{87}.

Hi ha dues femelles esperades més que abans perquè ara sobreviu una part de la classe terminal.

h
Multipliquem:

\begin{aligned} M' \begin{pmatrix} 1\\0,5\\0,25 \end{pmatrix} &= \begin{pmatrix} 0,5+2\cdot0,25\\ 0,5\\ 0,5\cdot0,5+0,2\cdot0,25 \end{pmatrix}\\ &= \begin{pmatrix} 1\\0,5\\0,30 \end{pmatrix}. \end{aligned}

El resultat no coincideix amb el vector original. Per tant, aquest vector ja no és un autovector amb autovalor 1.

Modificar la supervivència terminal canvia el model. Cal tornar a calcular el creixement a llarg termini i la distribució estable; no podem conservar automàticament els resultats anteriors.

Avança al teu ritme

Aquí tens l’explicació. A l’acadèmia, l’aprens amb algú al costat.

Aquesta pàgina t’ajuda a entendre el tema. A Original Academia, a Badalona, a més tens:

Dubtes resolts al momentMàxim 7 alumnes per professor: t’atenem com en una classe particular, però fomentant la teva autonomia.
Un dossier fet per a tuCada sessió, explicació, exercicis, pistes i solucions adaptats al que ja saps i al que et toca.
Assignatures de primer de carreraMatemàtiques i àlgebra per a graus de ciències: entenem el temari i practiquem amb exercicis tipus examen.
Mètode FeynmanEns ho expliques tu amb paraules senzilles. Així sabem que ho has entès de debò.

Informa’t i reserva plaça

De dilluns a divendres
16–18 h o 18–20 h

WhatsApp: 621 30 65 28

C/ de Lleó, 15 · Badalona

Models de Leslie: poblacions per edats

El vector columna

El producte de matriu per vector

Les supervivències

Convenció de cens que farem servir

Com llegir-la sense confondre origen i destí

Primer pas: de n0\mathbf n_0n0​ a n1\mathbf n_1n1​

Segon pas: de n1\mathbf n_1n1​ a n2\mathbf n_2n2​

Tercer pas: de n2\mathbf n_2n2​ a n3\mathbf n_3n3​

Per què apareixen decimals?

Expressió després de diversos passos

Verificació de l’autovalor de l’exemple

Composició estable no vol dir total constant

Règim transitori i llarg termini

Contraexemple: reproducció en una sola edat

Efecte al primer pas

Efecte a llarg termini

Què permet decidir aquesta comparació?

Població tancada

Taxes constants

Independència de la densitat

Un sol sexe

Incertesa i valors esperats

Disminució no és extinció literal en una data finita

Edats i fases no són el mateix

Què passa amb una classe final oberta?

1Tres anys de projecció

2Sequera i restauració: efectes immediats i a llarg termini

3Tipus Universitat I: projecció, equilibri i canvi de la classe terminal

Primer pas: de $\mathbf n_0$ a $\mathbf n_1$

Segon pas: de $\mathbf n_1$ a $\mathbf n_2$

Tercer pas: de $\mathbf n_2$ a $\mathbf n_3$